Aparecieron durante el Cámbrico temprano, hace unos 540 millones de años, justo después de la desaparición de la fauna ediacárica. Desde sus primeras formas simples, los trilobites iniciaron una rápida diversificación durante el Cámbrico inferior, ocupando una enorme variedad de nichos ecológicos. Tras la extinción masiva del final del Cámbrico, únicamente sobrevivieron las especies adaptadas a ambientes pelágicos profundos, lo que demuestra su capacidad de resistencia y adaptación. Durante el Ordovícico, alcanzaron su máximo esplendor evolutivo: colonizaron prácticamente todos los ecosistemas marinos, desde plataformas someras hasta taludes profundos, y desarrollaron una variedad morfológica impresionante. A partir del Silúrico, su evolución se estabilizó y los cambios morfológicos se hicieron más lentos, aunque siguieron siendo un grupo abundante.

La extinción masiva del Devónico supuso un punto de inflexión: todos los órdenes desaparecieron excepto Proetida, que sobrevivió hasta el final del Paleozoico. Durante el Carbonífero, los trilobites se volvieron escasos y quedaron restringidos a ambientes arrecifales y zonas muy concretas. Finalmente, los últimos representantes del grupo —ya muy especializados y de distribución limitada— desaparecieron durante la extinción masiva del Pérmico‑Triásico, hace unos 250 millones de años, junto con euriptéridos, blastoideos, numerosos peces y otros grupos marinos. Su historia abarca casi 300 millones de años, lo que los convierte en uno de los linajes más longevos de la historia de la vida.

En sus inicios, los trilobites fueron considerados antepasados de los crustáceos, especialmente por su parecido superficial con las cochinillas de humedad. También se propuso que podían ser los ancestros de todos los artrópodos, ya que fueron los primeros en aparecer en el registro fósil. Sin embargo, los estudios modernos han demostrado que constituyen un grupo independiente, separado tanto de los mandibulados como de los quelicerados, con características propias que no encajan en ningún linaje actual.

El cuerpo de los trilobites era aplanado, liso y generalmente ovalado, dividido en tres tagmas: céfalon (cabeza), tórax y pigidio. Dos surcos longitudinales recorrían el cuerpo, dividiéndolo en tres lóbulos: uno central (glabela en el céfalon, raquis en el tronco) y dos laterales (genas en la cabeza, pleuras en el tronco). Esta división es la que da nombre al grupo. Su tegumento dorsal era una cutícula gruesa impregnada de carbonato cálcico, lo que favoreció su fosilización y explica la abundancia de restos en el registro geológico. El tamaño variaba enormemente: desde especies diminutas de pocos milímetros hasta gigantes como Isotelus rex, que superaba los 60 cm.

El céfalon era el resultado de la fusión de varios segmentos. Las genas se prolongaban hacia los lados y hacia atrás formando puntas genales. Una sutura facial dividía las genas en una parte fija (fixigena) y otra móvil (librigena). La glabela y las fixigenas formaban el cranidio. En la cara ventral se encontraba el hipostoma, una placa que protegía la boca y que podía estar libre o articulada, dependiendo de la especie.

Sobre las genas se situaban los ojos compuestos, sorprendentemente avanzados para su antigüedad. Algunos trilobites tenían ojos sobre pedúnculos, similares a los de ciertos crustáceos modernos. Fueron los primeros animales en desarrollar ojos complejos, con lentes de calcita perfectamente orientadas, lo que probablemente contribuyó a su éxito evolutivo. En la parte ventral del céfalon se insertaban antenas unirrámeas largas y articuladas, equivalentes a las de insectos y miriápodos.

El tórax estaba formado por entre 2 y 40 segmentos articulados, lo que permitía al animal enrollarse en forma de bola como mecanismo defensivo, igual que hacen hoy las cochinillas. Cada segmento llevaba un par de patas similares a las del céfalon.

El pigidio, parte final del cuerpo, estaba formado por metámeros fusionados. En algunos casos presentaba cercos apicales multiarticulados.

Las patas de los trilobites eran birrámeas, con un exopodio foliáceo probablemente branquial y nadador, y un endopodio de seis artejos con una uña terminal. Este tipo de apéndice no es homólogo al de otros artrópodos modernos, lo que subraya la singularidad del grupo.

En 2003, gracias a la abundancia de fósiles en los yacimientos cámbricos de Murero, se identificó por primera vez dimorfismo sexual en trilobites, el caso más antiguo conocido en el reino animal. Se estudiaron cuatro especies del género Paradoxides y se observaron dos morfotipos persistentes a lo largo del tiempo. Las diferencias incluían la longitud del pigidio y variaciones en segmentos torácicos, probablemente relacionadas con la posición del poro genital.

El desarrollo de los trilobites incluía varios estadios larvarios. El primero, protaspis, consistía en un céfalon y un protopigidio. Le seguía el estadio meraspis, donde aparecían los primeros segmentos torácicos. Finalmente, el estadio holaspis correspondía a larvas con metamerización completa, que alcanzaban el tamaño adulto tras varias mudas.

Eran animales exclusivamente marinos. Su forma aplanada, ojos dorsales y cutícula dura sugieren que la mayoría eran bentónicos, alimentándose de partículas del sedimento. Carecían de apéndices excavadores o piezas bucales trituradoras, por lo que probablemente eran micrófagos. Algunas especies se volvieron pelágicas y desarrollaron espinas para mejorar la flotabilidad. Las larvas protaspis, con espinas prominentes, eran formas pelágicas con gran capacidad colonizadora.

La reducción o pérdida de ojos en algunas especies indica adaptación a aguas profundas y zonas afóticas.

Las mudas eran frecuentes, por lo que los fósiles suelen consistir en exuvias desarticuladas: cranidios, mejillas librígenas y pigidios.

Los trilobites son responsables de varios icnofósiles característicos:

• Cruziana: pistas de locomoción y alimentación, con surcos paralelos y estriaciones en “V”.
• Diplichnites: huellas de desplazamiento rápido, formadas por pequeñas marcas paralelas.
• Rusophycus: huellas de reposo o acecho, más profundas y aisladas.

Los trilobites más antiguos pertenecen a los falotaspidoideos y redlichioideos (orden Redlichiida), datados entre 540 y 520 millones de años. Entre los primeros se encuentran Profallotaspis jakutensis (Siberia), Fritzaspis (EE. UU.), Hupetina antiqua (Marruecos) y Serrania gordaensis (España). Se cree que el grupo se originó en la región que hoy es Siberia, desde donde se expandió globalmente.

Los trilobites, con su extraordinaria diversidad, su compleja anatomía y su larga historia evolutiva, son uno de los grupos fósiles más estudiados y admirados. Representan un capítulo fundamental en la evolución de los artrópodos y un símbolo del Paleozoico.