Los fósiles más antiguos de Homininos proceden principalmente del este de África, en yacimientos distribuidos a lo largo del Rift Valley, una enorme fractura geológica que se extiende desde Mozambique hasta el mar Muerto. La actividad volcánica asociada a esta falla generó capas de cenizas que hoy pueden datarse con gran precisión mediante técnicas como el potasio-argón o el paleomagnetismo.

Los chimpancés son los hominoideos más cercanos a nosotros, con los que compartimos alrededor del 98% del ADN. Según los estudios de biología molecular, la línea evolutiva de los Homininos se separó de la de los chimpancés hace entre 6 y 7 millones de años. Esta estimación se basa en los llamados “relojes moleculares”, que relacionan la divergencia genética entre dos especies con el tiempo transcurrido desde su separación evolutiva. El ritmo de mutación de ciertos genes permitió calcular esa fecha, que coincide con un cambio climático que transformó las selvas del Mioceno en extensas sabanas africanas. Este proceso provocó extinciones y favoreció la aparición de nuevas especies, entre ellas los primeros antepasados de los Homininos.

Durante años, el fósil más antiguo reconocido como Hominino fue Ardipithecus ramidus, descubierto por el equipo de Tim White entre 1994 y 1997 en la región etíope de Afar. Con unos 4,4 millones de años de antigüedad, esta especie habría vivido en zonas boscosas y mantenido una dieta similar a la de los chimpancés. Mediría alrededor de un metro y pesaría unos 30 kilos. Presenta caninos reducidos y algunos rasgos en la base del cráneo que sugieren un bipedismo incipiente, hipótesis reforzada por el hallazgo en 2001 de una falange del pie compatible con la marcha bípeda. Aunque White lo consideró en su momento un “eslabón perdido”, hoy se tiende a verlo como una rama lateral del linaje humano.

En 2004 se hallaron nuevos restos de Ardipithecus en otra zona de Etiopía, datados entre 5,2 y 5,8 millones de años, que se asignaron a una especie distinta: Ardipithecus kadabba. Esta forma muestra similitudes dentales con Orrorin tugenensis, rasgos presentes en primates pero no en homínidos posteriores. En diciembre de 2000, Brigitte Senut y Martin Pickford anunciaron el descubrimiento de fósiles muy antiguos en las colinas de Tugen, cerca del lago Boringo (Kenia), denominados popularmente “el ancestro del milenio”, aunque su nombre científico es Orrorin tugenensis. Un fémur atribuido a esta especie sugiere bipedismo, pese a que su cadera conserva rasgos muy primitivos y su antigüedad se sitúa entre 5,9 y 6,1 millones de años. Este hallazgo podría relacionarse con un fragmento mandibular descubierto en 1967 en Lothagan (Kenia), que en su momento generó un intenso debate.

En 2002, el equipo de Michel Brunet presentó un cráneo de unos 350 cm³ y entre 6 y 7 millones de años de antigüedad, con rasgos similares a los del chimpancé pero con una cara más cercana a la humana. El ejemplar, hallado en el norte del Chad, fue bautizado como Toumaï y clasificado como Sahelanthropus tchadensis. Aunque se han recuperado restos de las extremidades inferiores, la posición del foramen magnum sugiere que era bípedo. Su inclusión entre los Homininos sigue siendo discutida: Senut y Pickford la rechazan, mientras que los descubridores de Ardipithecus consideran que podría tratarse de una forma arcaica de este género.

En 2005, Brunet y su equipo publicaron una reconstrucción virtual del cráneo que respalda su posible pertenencia a los Homininos, aunque sería necesario disponer de restos postcraneales para confirmarlo.

Se acepta actualmente que hace unos 3 millones de años Australopithecus dio origen a dos ramas evolutivas paralelas: por un lado, Paranthropus, de constitución más robusta y especializado en una dieta vegetal dura (tubérculos, tallos, nueces), lo que exigió mandíbulas y molares grandes y potentes músculos faciales anclados a una cresta sagital; y por otro, el linaje de Homo, con un cerebro mayor, dientes más pequeños y un esqueleto más ligero. Ambos coexistieron durante aproximadamente un millón de años.

Casi al mismo tiempo que Paranthropus aethiopicus apareció otro Hominino con un cerebro más desarrollado: Homo habilis, asociado a la industria lítica de los guijarros tallados y conocido inicialmente como Telanthropus o Prezinjantropus. Representa una forma intermedia entre los australopitecos y Homo ergaster, e incluye para algunos autores a Homo rudolfensis. Su capacidad craneal, entre 600 y 700 cm³, superaba claramente la de los australopitecos. Sus restos se han encontrado en numerosos yacimientos del este de África.

Homo ergaster, probablemente descendiente directo de H. habilis, prosperó ampliamente y fue el primer Hominino que abandonó África, expandiéndose por Asia hace al menos 1,8 millones de años. Sus descendientes se han identificado en Georgia (Homo georgicus), China, Java y otros lugares, donde evolucionaron hacia la exitosa especie Homo erectus. De esta línea pudo surgir tardíamente una forma de pequeño tamaño en Indonesia: Homo floresiensis. En el extremo occidental de Eurasia, H. ergaster o un descendiente suyo dio origen a Homo antecessor, cuyos restos de 1,2 millones de años se han hallado en Atapuerca (España). Es probable que esta especie derivara en Homo heidelbergensis, antecesor del neandertal, que poseía un cerebro comparable al del ser humano moderno y habitó Europa y parte de Asia durante la última glaciación.

Mientras tanto, otros descendientes africanos de Homo ergaster, morfológicamente próximos a Homo antecessor, dieron lugar entre 500.000 y 300.000 años atrás a Homo rhodesiensis, considerado el antecesor inmediato de Homo sapiens. Este último surgió en África oriental o meridional y desde allí colonizó el resto del continente antes de expandirse hacia Asia, Europa, Oceanía, América y Polinesia. Los estudios genéticos actuales permiten reconstruir estas migraciones y confirman que todos los humanos modernos descienden de poblaciones africanas que vivían hace más de 100.000 años. Asimismo, demuestran que los neandertales no fueron antepasados directos de los sapiens, sino una especie paralela que finalmente desapareció.