Período Carbonífero

Carbonífero Inferior-Medio: Bajada global en el nivel del mar a causa de la expansión de los glaciares de Gondwana provocando una importante regresión y un enfriamiento del clima. Esto creó extensos mares epicontinentales y depósitos de carbonato del Misisípico. La bajada de las temperaturas en el polo sur condujo a la formación de glaciares en la parte meridional de Gondwana, aunque no se sabe si las láminas de hielo comenzaron en el Devónico o no. Extinción masiva de la vida oceánica, que afectó a crinoideos y ammonoideos con pérdidas del 40 y 80% de sus géneros, respectivamente.

Carbonífero Superior: Durante el Carbonífero Gondwana contacta con el «continente de las areniscas rojas antiguas» (Euramérica) dando las fases más importantes de la orogenia varisca. Los importantes gradientes latitudinales de temperatura se incrementaron en el Carbonífero superior. Los yacimientos de carbón de Europa y Norteamérica se caracterizaban por la flora de Lepidodendron y Sigillaria y no aparecían elementos típicos de Gondwana. Los de Gondwana incluían la flora Glossopteris y elementos de las floras europeas. Siberia, que se encontraba cerca del otro polo también tenía una flora distintiva adaptada a condiciones frías. La presencia de anillos de crecimiento bien marcados en las floras fósiles de Gondwana y Siberia indican condiciones frías. Estos anillos están ausentes en Europa y Norteamérica. Al final del Carbonífero superior los climas tropicales cambiaron significativamente. Licopodiofitos y esfenófitos declinaron, y los helechos con semilla adquirieron un papel más importante, lo que parece indicar unas condiciones climáticas más secas. Los carbones continuaron formándose pero los licopodiofitos ya no fueron más los contribuyentes primarios.

El período Carbonífero fue un tiempo de formación activa de montañas debida al ensamblado del supercontinente Pangea. Los continentes del sur permanecieron unidos en el supercontinente Gondwana, que colisionó con Euramérica (Europa más Norteamérica) a lo largo de la línea del actual este de Norteamérica. Esta colisión continental dio lugar a la Orogenia Hercínica en Europa y la Orogenia Alegeniana en Norteamérica, además extendió los recién formados Apalaches hacia el sur como las Montañas Ouachita. Al mismo tiempo, gran parte de la actual zona oriental de la placa de Eurasia se unió a Europa a lo largo de la línea de los Urales. La mayor parte del supercontinente Pangea de la Era Mesozoica se reunió ahora, aunque China del Norte (que chocó a finales del Carbonífero) y China del Sur estaban todavía separados de Laurasia. En el Carbonífero Superior, Pangea adquiere la forma de una «O».

Hubo dos grandes océanos en el período Carbonífero, Panthalassa, el océano global, y Paleo-Tetis, que estaba dentro de la «O» de Pangea durante el Carbonífero. Otros océanos menores fueron disminuyendo en extensión, y en última instancia, desaparecieron. El Océano Rheico fue cerrado por la unión de América del Sur y del Norte, el pequeño y superficial Océano Ural fue cerrado por la colisión de los continentes Báltica y Siberia, creando la cordillera de los Urales, y el Océano Proto-Tetis, cerrado por la colisión de China del Norte con Siberia.

En los ambientes costeros, la acumulación de carbonatos y otros sedimentos marinos ricos en fósiles de crinoides, braquiópodos y corales fue significativa. Estos fósiles son esenciales para dividir las capas de roca en biozonas y correlacionarlas a nivel global. A medida que avanza el Pensilvánico, el clima se volvió más húmedo y comenzó la expansión de grandes pantanos ecuatoriales en Gondwana, Laurentia y otras masas continentales. Este período es conocido por los vastos depósitos de carbón que se formaron en estos pantanos carboníferos, los cuales estaban dominados por vegetación exuberante, como licopodios, helechos arborescentes y equisetos gigantes. Estos depósitos de carbón se encuentran intercalados con capas de lutitas y areniscas, lo que refleja ciclos climáticos de transgresión y regresión marina, también conocidos como ciclos de coal balls o ciclos clásticos.

Los ciclos sedimentarios en el Pensilvánico están asociados con el levantamiento y erosión de los cinturones montañosos creados por la orogenia varisca en Europa y la orogenia de los Apalaches en América del Norte. Estas colisiones tectónicas, relacionadas con la convergencia y eventual ensamblaje de Pangea, dieron lugar a la formación de grandes cuencas sedimentarias donde se depositaron los sedimentos clásticos que acompañan al carbón.

En términos de fósiles, además de las plantas, hay una gran cantidad de fósiles de invertebrados marinos (como braquiópodos y ammonoideos), peces y anfibios primitivos. Hacia el final del período Carbonífero, los primeros reptiles comenzaron a diversificarse, lo cual es un evento importante en la evolución biológica. El final del Carbonífero también marca el inicio de una fase de glaciación en Gondwana, que afectó los patrones de sedimentación global y está reflejada en los estratos como evidencias de depósitos glaciares, sobre todo en el hemisferio sur. Esta glaciación provocó fluctuaciones en el nivel del mar, lo que resultó en cambios en los ambientes sedimentarios y en la distribución de los depósitos de carbón.

En resumen, la estratigrafía del período Carbonífero está caracterizada por depósitos marinos durante el Misisípico y vastas capas de carbón, formadas en extensos pantanos ecuatoriales durante el Pensilvánico. Los ciclos climáticos y tectónicos, como la formación de Pangea y las fluctuaciones del nivel del mar, juegan un papel crucial en la sedimentación de este período. Los fósiles de plantas, invertebrados y vertebrados primitivos son fundamentales para la correlación estratigráfica y el estudio de este período geológico.

La primera parte del período Carbonífero fue en su mayor parte cálido y húmedo y esto favoreció al crecimiento de selvas, mientras que en la última parte del período el clima se enfría. Se produjeron glaciaciones en Gondwana, provocadas por el desplazamiento de este supercontinente hacia el sur, que continuarán durante el Pérmico. Debido a la falta de marcadores claros, los depósitos de este período glacial son a menudo denominados Pérmico-Carboníferos.

A pesar de ello, comenzaron a surgir nuevos grupos de plantas, como las primeras gimnospermas, que eventualmente dominarían los ecosistemas terrestres y marcarían un hito en la evolución de las plantas terrestres. Estos nuevos grupos de plantas sentaron las bases para la diversificación de las especies vegetales que se vería en los períodos posteriores.

En el Carbonífero superior, alcanzan un gran éxito evolutivo aunque constituidos por un pequeño número de géneros, representados por una gran diversidad de especies:

• Lycophyta: Los géneros más importantes fueron Lepidodendron y Sigillaria, incluían formas arborescentes, restringidas a áreas pantanosas. Lepidodendron fue el género con más éxito y algunas de sus especies alcanzaron más de 30 metros.
• Equisetopsida: Similares a la actual cola de caballo (equisetos), estaban representados por el género Calamites, del que algunas especies alcanzaron varios metros de altura.
• Helechos con semilla (Pteridospermatophyta): Los niveles inferiores eran una maleza constituida principalmente por una amplia variedad de helechos y helechos con semilla aunque algunos también eran grandes y arborescentes. Glossopteris, que vivía en tierras más altas, fue muy abundante en Gondwana. Sus fósiles son más comunes en sedimentos fluviales.
• Cordaitales: Es un grupo de árboles altos, de 30 metros. Están relacionados con los gimnospermas que vivían en tierras altas y probablemente formaron grandes bosques parecidos a los modernos.

Las floras típicas del período Carbonífero continuaron su dominio hasta el Pérmico inferior para declinar posteriormente. Debido a que las plantas y los animales estaban creciendo en tamaño y abundancia en esta época, los hongos terrestres se diversificaron aún más.

Los crinoideos formaron amplias praderas que prosperaban en las áreas de aguas tranquilas de lagunas dando lugar, tras su muerte, a importantes acumulaciones calcáreas. Las colonias de briozoos fenestélidos, junto con algas calcáreas, contribuyeron a la formación de arrecifes. Los fusulínidos son un grupo de grandes foraminíferos que aparecen en los mares someros del carbonífero inferior, experimentando una gran radiación adaptativa durante el Carbonífero superior y Pérmico. Aunque sean organismos unicelulares con conchas, algunas especies excedían los 10 milímetros; son importantes fósiles-guía. Ciertos grupos de animales (crinoideos y foraminíferos fundamentalmente) contribuyeron con una cantidad inmensa de despojos esqueléticos a la formación de calizas (calizas de montaña). Otros grupos importantes de la época fueron los ammonoideos y los condrictios (tiburones y sus parientes). Muchos peces habitaron los mares carboníferos.

Los restos fósiles de insectos terrestres, arácnidos y miriápodos que hasta ahora se conocen son de finales del Carbonífero, pero hasta ahora no del Carbonífero temprano. Los primeros priapula verdaderos aparecieron durante este período. Su diversidad, al parecer, muestra que los artrópodos estaban bien desarrollados y ya eran numerosos. Su gran tamaño se puede atribuir a la humedad del medio ambiente (en su mayoría bosques de helechos pantanosos) y a la concentración de oxígeno, que en la atmósfera de la Tierra durante el Carbonífero era mucho mayor que hoy en día.

Esto requiere menos esfuerzo para la respiración de los artrópodos y pueden crecer mucho más hasta 2,6 metros de largo, como es caso del ciempiés Arthropleura, el invertebrado terrestre conocido más grande de todos los tiempos. Entre los grupos de insectos se encuentran grandes depredadores Protodonata (griffinflies) como la Meganeura, una libélula gigante con una envergadura de aproximadamente 75 cm (30 pulgadas) —el insecto volador más grande que ha existido sobre el planeta—.

Otros grupos son los Syntonopterodea (parientes evolutivos de las efímeras de hoy en día), abundantes y chupadores de savia palaeodictyopteroidea, diversos herbívoros protorthoptera, y numerosos basal Dictyoptera (ancestros de las cucarachas). Muchos fósiles de insectos han sido obtenidos a partir de los yacimientos de carbón de Saarbrücken y Commentry, y de los troncos huecos de árboles fosilizados en Nueva Escocia.

Algunos yacimientos de carbón británicos han dado buenas muestras de especímenes: El Archaeoptitus, de la cuenca carbonífera de Derbyshire, tenía una extensión de ala que se extiende a más de 35 cm; algunos especímenes (Brodia) todavía exhiben rastros de colores brillantes en las alas. En los troncos de los árboles de Nueva Escocia, caracoles terrestres (Archaeozonites, Dendropupa) han sido encontrados.

Hasta hace poco, los reptiles más antiguos conocidos databan del Carbonífero superior. En 1991 se describe en el Carbonífero inferior de Escocia un posible reptil (Westlothiana lizziae), aunque no podemos decir qué anfibios fueron sus ancestros más cercanos, ni qué reptiles sus directos descendientes. Luego aparecen Hylonomus y Paleothyris, animales delgados (20 centímetros de longitud), y cabeza relativamente pequeña propia de los reptiles (aproximadamente una quinta parte de la longitud del tronco, en lugar de un tercio o un cuarto, como es habitual en los anfibios).

El cráneo es alto (un rasgo heredado de los anfibios reptiliomorfos), y el complejo de huesos que los anfibios tienen en la parte posterior del cráneo está mucho más reducido. Los esqueletos son ligeros, y conservaban los miembros extendidos lateralmente y las pequeñas cinturas pectoral y pélvica de los anfibios. Sus manos y pies presentan dedos muy largos, como los de los lagartos modernos. Probablemente, aquellos primeros reptiles usaban sus afilados dientes para perforar la cutícula de los insectos, mientras que la mayor parte de los anfibios carecía de fuerza al morder, debido a su cráneo bajo y a la debilidad de sus mandíbulas. Estos dos reptiles primitivos se han encontrado en el interior de tocones de árboles fosilizados en Nueva Escocia (Canadá). Los desechos fecales indican una alimentación de insectos y caracoles.

Este período de transición favoreció la evolución de los amniotas, que tenían huevos con cáscara, lo que les permitió reproducirse lejos del agua y expandirse a entornos más secos.

El final del período arbonífero también estuvo marcado por un enfriamiento global que llevó al desarrollo de glaciaciones en Gondwana, el supercontinente situado en el hemisferio sur. Estas glaciaciones causaron fluctuaciones en el nivel del mar, lo que afectó tanto a los ecosistemas marinos como a los terrestres. La reducción en los hábitats costeros y la fragmentación de los ecosistemas terrestres debido a las condiciones climáticas más secas contribuyeron a la extinción de varias especies. A pesar de estos cambios, la evolución de los reptiles amniotas y las primeras plantas con semillas permitió que la vida en la Tierra continuara diversificándose, sentando las bases para los ecosistemas del Pérmico.

Al final del período Carbonífero, además de los eventos mencionados, la tectónica de placas también jugó un papel crucial en la transformación de los ecosistemas. Durante esta época, los continentes comenzaron a unirse para formar el supercontinente Pangea, lo que provocó una mayor aridez en el interior de los continentes y la desaparición de muchos humedales tropicales que caracterizaban al Carbonífero. Esta unión continental no solo alteró los patrones climáticos globales, sino que también causó una reorganización de los ecosistemas, al crear nuevas barreras geográficas y áreas con climas extremos, lo que afectó a la biodiversidad tanto terrestre como marina.

En este contexto, la fauna experimentó una serie de adaptaciones importantes. Los reptiles amniotas, gracias a su capacidad de vivir en hábitats más secos, lograron diversificarse en mayor medida. Los reptiles primitivos como los pelicosaurios comenzaron a aparecer, y estos reptiles dieron lugar, en el Pérmico, a los primeros sinápsidos, los ancestros de los mamíferos. En contraste, los anfibios, que dependían del agua para la reproducción y el desarrollo de sus larvas, experimentaron una disminución significativa a medida que los ecosistemas húmedos se contrajeron.

En los ambientes marinos, el final del Carbonífero trajo consigo la continuación de la crisis ecológica que había comenzado con el colapso de los arrecifes en el Devónico. Aunque la biodiversidad marina no sufrió una extinción tan devastadora como en la tierra, la glaciación y las fluctuaciones en el nivel del mar afectaron a los ecosistemas costeros, reduciendo las áreas habitables para muchas especies de invertebrados marinos. A pesar de las pérdidas, los ecosistemas oceánicos lograron mantener una diversidad considerable, lo que permitió la supervivencia y evolución de varios grupos marinos que perdurarían en el Pérmico.

En resumen, el final del período Carbonífero fue una época de transformaciones tanto en tierra como en mar, caracterizada por una combinación de cambios climáticos, tectónicos y biológicos. Estos eventos sentaron las bases para la vida en el Pérmico, donde la aridez, la expansión de los reptiles y el declive de las selvas tropicales continuarían remodelando los ecosistemas globales.