En su planteamiento, todas las formas de vida habrían surgido a lo largo del tiempo a partir de un antepasado común, diversificándose mediante un proceso que denominó selección natural. Durante la vida de Charles Darwin, la comunidad científica y buena parte del público aceptaron la realidad de la evolución, aunque la selección natural no fue considerada la explicación principal del cambio evolutivo hasta la década de 1930. Hoy constituye el núcleo de la síntesis evolutiva moderna. Con las revisiones posteriores, las aportaciones de Darwin siguen siendo el punto de partida de la biología contemporánea, pues ofrecen un marco coherente que integra la enorme variedad de seres vivos.

A los 16 años, Charles Darwin ingresó en la Universidad de Edimburgo, aunque pronto dejó de lado la medicina para dedicarse al estudio de invertebrados marinos. Durante su formación médica asistió en dos ocasiones a intervenciones quirúrgicas en el hospital de Edimburgo, experiencias que le resultaron profundamente desagradables. «Esto fue mucho antes de los benditos días del cloroformo», recordaría más tarde. Su paso por la Universidad de Cambridge reforzó su inclinación por las ciencias naturales. El segundo viaje del HMS Beagle lo consagró como un geólogo destacado, cuyas observaciones respaldaban las ideas uniformistas de Charles Lyell, y la publicación de su diario de viaje lo convirtió en un autor popular. Fascinado por la distribución de los seres vivos y por los fósiles que recolectó, comenzó a investigar la transmutación de las especies y formuló su teoría de la selección natural en 1838. Aunque compartió sus ideas con algunos colegas, necesitaba tiempo para reunir pruebas sólidas, y sus estudios geológicos seguían siendo prioritarios. En 1858, mientras redactaba su teoría, recibió un manuscrito de Alfred Russel Wallace que exponía una idea prácticamente idéntica, lo que llevó a Charles Darwin a aceptar una publicación conjunta.

Su obra más influyente, El origen de las especies por medio de la selección natural, o la preservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida (1859), defendía que la diversidad biológica observable es el resultado de modificaciones acumuladas a lo largo de generaciones. Más adelante abordó la evolución humana y la selección natural en El origen del hombre y de la selección en relación al sexo, y trató la expresión emocional en humanos y animales en otra obra posterior. También publicó numerosos estudios botánicos, y su último libro analizó el papel de los gusanos de tierra en la formación del suelo. Apenas dos semanas antes de morir, dio a conocer un breve estudio sobre un diminuto bivalvo hallado en las patas de un escarabajo acuático de los Midlands ingleses, ejemplar enviado por Walter Drawbridge Crick, abuelo de Francis Crick, codescubridor de la estructura del ADN.

Por la relevancia excepcional de su trabajo, Charles Darwin fue uno de los escasos personajes no pertenecientes a la realeza que recibió un funeral de Estado en el Reino Unido durante el siglo XIX. Sus restos fueron enterrados en la Abadía de Westminster, cerca de John Herschel e Isaac Newton.

Charles Robert Darwin nació en Shrewsbury, Shropshire, el 12 de febrero de 1809, en la residencia familiar conocida como «The Mount». Era el quinto de los seis hijos de Robert Darwin, un próspero médico y hombre de negocios, y de Susannah Darwin, nacida Wedgwood.

Era nieto de Erasmus Darwin por parte paterna y de Josiah Wedgwood por parte materna. Ambas familias tenían raíces unitaristas, aunque los Wedgwood habían adoptado el anglicanismo. Robert Darwin, de pensamiento libre, bautizó a su hijo Charles en la Iglesia Anglicana, aunque tanto él como sus hermanos asistían con su madre a los oficios unitarios. A los ocho años, Charles Darwin ya mostraba interés por la historia natural y por coleccionar especímenes. En 1817 ingresó en una escuela diurna dirigida por el predicador de la capilla a la que acudía su familia. Ese mismo año murió su madre. En 1818, él y su hermano Erasmus pasaron a la escuela anglicana de Shrewsbury como internos.

En el verano de 1825, Charles Darwin trabajó como aprendiz de su padre, ayudándolo a atender a los enfermos de Shropshire, antes de partir con Erasmus a la Universidad de Edimburgo. Allí encontró las clases tediosas y la cirugía insoportable, por lo que descuidó sus estudios médicos. Aprendió taxidermia con John Edmonstone, un antiguo esclavo que había acompañado a Charles Waterton por Sudamérica y con quien mantenía largas conversaciones, describiéndolo como un «hombre inteligente y muy agradable».

En su segundo año en Edimburgo, Charles Darwin ingresó en la Sociedad Pliniana, un círculo de estudiantes de historia natural cuyos debates derivaban con frecuencia hacia posturas materialistas radicales. Allí colaboró con Robert Edmund Grant en estudios sobre la anatomía y el ciclo vital de invertebrados marinos en el fiordo de Forth. En marzo de 1827 presentó ante la sociedad el hallazgo de que unas diminutas esporas blancas halladas en caparazones de ostras eran en realidad huevos de una sanguijuela. En una ocasión, Grant expuso las ideas evolutivas de Lamarck, lo que sorprendió a Darwin, aunque, tras haber leído conceptos similares en los escritos de su abuelo Erasmus, no mostró un entusiasmo especial. Las clases de historia natural impartidas por Robert Jameson le resultaban tediosas, pese a incluir geología y el debate entre neptunismo y plutonismo. Aprendió clasificación botánica y colaboró en la organización de las colecciones del museo universitario, uno de los más importantes de Europa en aquel tiempo.

El desinterés de Charles Darwin por la medicina disgustó a su padre, quien decidió enviarlo al Christ’s College de Cambridge para obtener un título en artes, primer paso para ordenarse como clérigo anglicano. Darwin llegó en enero de 1828, aunque prefería montar a caballo y practicar tiro antes que estudiar. Su primo William Fox lo introdujo en la moda de coleccionar escarabajos, afición que cultivó con entusiasmo y que le permitió publicar algunos hallazgos en Illustrations of British Entomology, de James Francis Stephens. Se convirtió en un estrecho amigo del botánico John Stevens Henslow y conoció a otros naturalistas que interpretaban la ciencia como una forma de teología natural, ganándose el apodo de «el hombre que pasea con Henslow». Cerca de los exámenes finales, Darwin se aplicó al estudio y disfrutó especialmente de la claridad lógica de Evidencias del Cristianismo, de William Paley. En enero de 1831 aprobó el examen final, obteniendo el décimo puesto entre 178 candidatos.

Charles Darwin permaneció en Cambridge hasta junio. Durante ese tiempo leyó tres obras que influirían profundamente en su pensamiento: Teología Natural, también de Paley, que defendía la adaptación biológica como prueba del diseño divino; Un discurso preliminar en el estudio de la filosofía natural, de John Herschel, que proponía comprender las leyes naturales mediante razonamiento inductivo; y Viaje a las regiones equinocciales del Nuevo Continente, de Alexander von Humboldt, que despertó en él un fuerte deseo de contribuir al conocimiento científico. Planeó viajar a Tenerife con compañeros de clase para estudiar la naturaleza tropical. Mientras preparaba el viaje, asistió al curso de geología de Adam Sedgwick y lo acompañó en verano a cartografiar estratos en Gales. Tras pasar unos días con amigos en Barmouth, regresó a casa y encontró una carta de Henslow proponiéndole un puesto como naturalista sin sueldo en el HMS Beagle, más como acompañante del capitán Robert FitzRoy que como simple recolector. Su padre se opuso inicialmente, considerándolo una pérdida de tiempo, pero su tío Josiah Wedgwood lo convenció, y finalmente aceptó.

El viaje del Beagle se prolongó casi cinco años. Zarpó de Plymouth el 27 de diciembre de 1831 y regresó a Falmouth el 2 de octubre de 1836. Tal como FitzRoy había previsto, Charles Darwin dedicó la mayor parte del tiempo a investigaciones geológicas en tierra firme y a recolectar especímenes, mientras el barco realizaba mediciones oceánicas y cartografiaba la costa sudamericana. Tomó notas meticulosas durante todo el viaje y enviaba regularmente sus observaciones a Cambridge, junto con cartas para su familia que luego formarían la base de su diario. Aunque tenía conocimientos de geología, entomología y disección de invertebrados, era consciente de sus limitaciones en otras áreas, por lo que reunió una gran cantidad de muestras para que especialistas pudieran analizarlas. A pesar de los mareos frecuentes —que ya había sufrido al embarcar su equipaje—, la mayoría de sus notas zoológicas trataban sobre invertebrados marinos, comenzando por una notable colección de plancton obtenida en días de calma.

En su primera escala, en Santiago de Cabo Verde, Charles Darwin observó que un estrato blanquecino elevado en la roca volcánica contenía restos de conchas. Como FitzRoy le había prestado recientemente Principios de Geología, de Charles Lyell, obra que defendía el uniformismo y los cambios graduales del relieve, Darwin interpretó el fenómeno desde esa perspectiva y llegó a plantearse escribir un libro de geología en el futuro.

En Brasil quedó maravillado por la exuberancia del bosque tropical, aunque le repugnó profundamente la esclavitud.

En Punta Alta y en los barrancos de Monte Hermoso, cerca de Bahía Blanca, Argentina, realizó un descubrimiento crucial: halló fósiles de enormes mamíferos extintos junto a restos recientes de bivalvos. Identificó, por un diente, al megaterio, que relacionó con un caparazón gigante similar al de los armadillos actuales. Estos hallazgos, fechados el 24 de septiembre de 1832, constituyeron la primera evidencia fósil que lo llevó a cuestionar la inmutabilidad de las especies y marcaron el inicio de su futura teoría. A su regreso a Inglaterra, estos descubrimientos despertaron enorme interés. Viajando con los gauchos del interior, continuó recolectando fósiles y observando la geología, al tiempo que adquiría una visión más amplia de los problemas sociales y culturales de la región. También aprendió que existían dos tipos de ñandú con territorios distintos aunque superpuestos.

Maravillado por la diversidad de flora y fauna según la región, Charles Darwin comprendió que la separación geográfica y las condiciones ambientales distintas podían hacer que las poblaciones evolucionaran de manera independiente. Más al sur observó llanuras cubiertas de guijarros donde acumulaciones de conchas formaban pequeñas elevaciones. Mientras leía la segunda obra de Lyell, interpretó estos lugares como posibles «centros de creación», aunque por primera vez comenzó a cuestionar las ideas de desgaste lento y extinción gradual defendidas por el geólogo.

En Tierra del Fuego se produjo el retorno de tres nativos yagán que habían sido llevados a Inglaterra en la primera expedición del Beagle para recibir educación y actuar como misioneros. Charles Darwin los encontró amables y civilizados, aunque consideró que los demás nativos eran «miserables y degradados», tan distintos de los educados como lo son los animales salvajes de los domésticos. Sin embargo, para Darwin la diferencia era cultural, no racial. A diferencia de otros científicos, empezó a sospechar que no existía una separación absoluta entre humanos y animales. Un año después, la misión había fracasado. Uno de los fueguinos, bautizado como Jemmy Button, vivía de nuevo entre los suyos, se había casado y no deseaba regresar a Inglaterra.

En Chile, Charles Darwin presenció un fuerte terremoto y observó señales claras de que el terreno se había elevado, como acumulaciones de valvas de mejillones situadas por encima de la línea de marea alta. También halló restos de conchas en zonas elevadas de los Andes y árboles fosilizados que habían crecido junto al mar, lo que lo llevó a pensar que, a medida que ciertas áreas terrestres ascendían, otras —como las islas oceánicas— podían hundirse, dando lugar a la formación de atolones coralinos.

Poco después, en las islas Galápagos, un archipiélago de origen geológico reciente, Charles Darwin buscó indicios de un antiguo «centro de creación». Allí encontró distintas variedades de pinzones emparentadas con las especies continentales, pero que diferían de una isla a otra. También recibió testimonios de que los caparazones de las tortugas gigantes variaban ligeramente según la isla, lo que permitía identificarlas por su procedencia.

En Australia, la presencia de animales tan peculiares como la rata marsupial o el ornitorrinco le resultó tan sorprendente que Charles Darwin comentó que parecía como si «dos creadores» hubieran actuado simultáneamente. Consideró a los aborígenes australianos personas afables y de buen humor, y observó cómo su modo de vida se deterioraba debido a la expansión de los asentamientos europeos.

El HMS Beagle también estudió la formación de los atolones en las islas Cocos, obteniendo resultados que respaldaban las hipótesis de Charles Darwin. Por entonces, FitzRoy, encargado de redactar la crónica oficial de la expedición, leyó los diarios de Darwin y le pidió permiso para incluirlos en su relato. El diario fue reescrito como un tercer volumen centrado en la historia natural. En Ciudad del Cabo, una de las últimas escalas del viaje, Darwin y FitzRoy conocieron a John Herschel, quien había elogiado recientemente la teoría uniformista de Lyell por ofrecer una explicación natural —y no milagrosa— al «misterio de misterios»: la sustitución de especies extintas por otras nuevas. Mientras organizaba sus notas rumbo a Plymouth, Darwin escribió que, si se confirmaban sus sospechas sobre los pinzones, las tortugas y el zorro de las Malvinas, «estos hechos desbaratan la teoría de la estabilidad de las especies» (más tarde suavizó la frase a «podrían desbaratar»). Años después reconocería que ya entonces intuía que esos datos «arrojaban cierta luz sobre el origen de las especies».

Cuando el Beagle regresó el 2 de octubre de 1836, Charles Darwin ya era conocido en los círculos científicos, pues en diciembre de 1835 Henslow había distribuido entre naturalistas selectos un folleto con sus comunicaciones geológicas. Tras visitar a su familia en Shrewsbury, Darwin se dirigió a Cambridge para ver a Henslow, quien le aconsejó buscar especialistas que pudieran catalogar sus colecciones y se ofreció a encargarse de los especímenes botánicos. Su padre organizó inversiones que permitieron a Darwin vivir como un caballero dedicado a la ciencia, y lo animó a asistir a recepciones en Londres para contactar con expertos que pudieran estudiar sus materiales. Los zoólogos tenían ante sí una enorme cantidad de trabajo, y existía el riesgo de que las colecciones quedaran olvidadas en almacenes.

Charles Lyell, entusiasmado, conoció a Darwin el 29 de octubre y pronto lo presentó al anatomista Richard Owen, quien disponía de las instalaciones del Real Colegio de Cirujanos para estudiar los huesos fósiles recolectados por Darwin. Entre los ejemplares que Owen clasificó se encontraban restos de perezosos gigantes extintos, un esqueleto casi completo del desconocido Scelidotherium, un roedor del tamaño de un hipopótamo que recordaba a un capibara enorme, y fragmentos del caparazón de Glyptodon, un armadillo gigante, tal como Darwin había supuesto. Todas estas criaturas extintas estaban estrechamente relacionadas con especies vivas de Sudamérica.

A mediados de diciembre, Charles Darwin se instaló temporalmente en Cambridge para organizar sus colecciones y reescribir su diario. Su primer artículo defendía que la masa continental sudamericana se elevaba lentamente, y con el apoyo de Lyell lo presentó ante la Sociedad Geológica de Londres el 4 de enero de 1837. Ese mismo día mostró sus especímenes de mamíferos y aves. Poco después, el ornitólogo John Gould anunció que las aves de Galápagos que Darwin había considerado una mezcla de tordos, pinzones y picogordos eran en realidad especies distintas de pinzones. El 17 de febrero Darwin fue elegido miembro de la Sociedad Geográfica, y en el discurso de presentación, Lyell destacó los hallazgos de Owen sobre los fósiles de Darwin, subrayando la continuidad geográfica de las especies como apoyo a las ideas uniformistas.

A comienzos de marzo, Charles Darwin se mudó a Londres para vivir cerca de su trabajo, integrándose en el círculo científico de Lyell, donde coincidió con figuras como Charles Babbage, quien describía a Dios como el legislador de las leyes naturales. La carta de Herschel sobre el «misterio de misterios» fue ampliamente debatida, buscando explicaciones basadas en leyes naturales y no en intervenciones milagrosas. Darwin vivió con su hermano Erasmus, un librepensador cercano al círculo whig y amigo de Harriet Martineau, defensora del malthusianismo que inspiró la polémica Ley de Pobres de 1834. Como unitarista, Erasmus veía con buenos ojos las implicaciones radicales de la transmutación de las especies, defendida por Grant y jóvenes cirujanos influidos por Geoffroy Saint-Hilaire, aunque estas ideas eran rechazadas por los anglicanos conservadores.

En su primera reunión para discutir sus hallazgos, Gould informó a Charles Darwin de que los pinzones de las distintas islas de Galápagos eran especies diferentes. También confirmó que los dos tipos de ñandú eran especies distintas, y el 14 de marzo Darwin publicó que su distribución había cambiado, desplazándose hacia el sur.

A mediados de marzo, Charles Darwin escribió en su cuaderno rojo sobre la posibilidad de que «una especie se transforme en otra» para explicar la distribución de especies vivas como los ñandúes y de especies extintas como Macrauchenia, un guanaco gigante. En su cuaderno «B», hacia julio, desarrolló ideas sobre longevidad, reproducción asexual y sexual, y la variación hereditaria como mecanismo para «adaptarse y modificar la raza en un mundo cambiante», lo que explicaba las diferencias observadas en tortugas, pinzones y ñandúes. Esbozó un árbol evolutivo en el que la descendencia se ramificaba, afirmando que «es absurdo hablar de que un animal sea más evolucionado que otro», rechazando así la visión lamarckista de líneas evolutivas progresivas.

De regreso al Reino Unido, Charles Darwin publicó *Diario del viaje del Beagle*. Cuando las crónicas de FitzRoy aparecieron en mayo de 1839, el diario de Darwin ya gozaba de tal popularidad que el propio FitzRoy financió la edición del tercer volumen. Durante más de diez años, Darwin realizó cruces experimentales con animales y numerosos ensayos con plantas, obteniendo indicios de que las especies no eran entidades fijas. Estos trabajos sirvieron de trasfondo a su investigación principal: la publicación de los resultados científicos del viaje del *Beagle*.

A comienzos de 1842, Charles Darwin escribió a Lyell exponiéndole sus ideas, quien observó que su colega «se negaba a aceptar un origen independiente para cada grupo de especies similares». Tras tres años de trabajo, Darwin publicó en mayo su estudio sobre los arrecifes coralinos y comenzó a redactar un primer esbozo de su teoría. Para alejarse de las presiones de Londres, él y su familia se mudaron a Down House en septiembre. El 11 de enero de 1844 compartió sus especulaciones con el botánico Joseph Dalton Hooker, confesando con humor que era «como admitir un crimen». Hooker respondió que creía en «series de producción en distintos puntos y en un cambio gradual de las especies», y expresó su interés en conocer cómo explicaba Darwin ese proceso, pues las teorías existentes no lo satisfacían.

Hacia julio, Charles Darwin había ampliado su borrador hasta convertirlo en un ensayo de 230 páginas, pensado para completarse si él moría prematuramente. En noviembre, la publicación anónima de *Vestigios de la historia natural de la Creación*, de Robert Chambers, generó una fuerte polémica pública al defender la transmutación de las especies. Aunque Darwin criticó la falta de rigor geológico y zoológico de la obra, las duras reacciones que recibió lo llevaron a revisar con cuidado sus propios argumentos.

En 1846, Charles Darwin había terminado su tercer libro de geología. Recuperó entonces su interés por los invertebrados marinos, pasión que había surgido en su juventud al diseccionar percebes junto a Robert Edmond Grant. Estudió con detalle sus complejas estructuras y estableció analogías con otros organismos. En 1847, Hooker recibió el ensayo y envió comentarios críticos que ayudaron a Darwin a analizar su trabajo con mayor distancia y a cuestionar su rechazo al creacionismo.

Preocupado por su salud crónica, Charles Darwin acudió en 1849 al balneario del doctor James Manby Gully, donde descubrió los beneficios de la hidroterapia. En 1851, su hija Anne enfermó gravemente, avivando el temor de Darwin de que su dolencia fuera hereditaria, y falleció tras varias crisis.

Durante ocho años de estudio sobre cirrípedos, la teoría de Charles Darwin le permitió identificar homologías que mostraban cómo pequeñas modificaciones morfológicas podían permitir nuevas funciones en distintos entornos. El hallazgo de diminutos machos parásitos en organismos hermafroditas le sugirió una etapa intermedia en la evolución de la sexualidad. En 1853 recibió la Medalla Real de la Royal Society, lo que consolidó su prestigio como biólogo. En 1854 retomó su trabajo sobre la teoría de las especies y en noviembre anotó que las diferencias entre los descendientes podían deberse a su adaptación a «diversos entornos en la economía natural».

Mientras desarrollaba su profundo estudio sobre la transmutación, Charles Darwin asumió más tareas. Mientras redactaba su diario, continuó editando y publicando informes de especialistas sobre sus colecciones, y con ayuda de Henslow obtuvo una subvención de 1000 libras para financiar la obra *Zoología del viaje del Beagle*. En esta y en *Geología de Sudamérica* aceptó datos poco precisos en apoyo de las ideas de Lyell. Terminó su diario hacia el 20 de junio de 1837, día de la coronación de la reina Victoria, aunque luego tuvo que corregir pruebas.

La salud de Charles Darwin se resintió por la presión. El 20 de septiembre sufrió una «molesta palpitación cardíaca», y los médicos le recomendaron abandonar todo trabajo y pasar un tiempo en el campo. Tras visitar Shrewsbury, se reunió con sus parientes Wedgwood en Maer Hall, pero encontró que estaban demasiado entusiasmados con sus relatos de viaje como para proporcionarle descanso. Su prima Emma Wedgwood, inteligente y culta, cuidaba de su madre enferma. Su tío Jos le mostró un lugar donde las cenizas habían desaparecido bajo el suelo y sugirió que podía ser obra de los gusanos, inspirando una «nueva e importante teoría» sobre su papel en la formación del suelo, que Darwin presentó ante la Sociedad Geológica el 1 de noviembre.

William Whewell animó a Charles Darwin a aceptar el cargo de secretario de la Sociedad Geológica. Tras rechazarlo inicialmente, lo aceptó en marzo de 1838. A pesar de la enorme carga de trabajo que suponía escribir y editar los informes del *Beagle*, Darwin avanzó notablemente en el problema de la transmutación, aprovechando cualquier ocasión para interrogar a naturalistas expertos y, de forma menos convencional, a granjeros y criadores de palomas. Con el tiempo, su investigación incorporó datos de familiares, vecinos, colonos y antiguos compañeros de viaje. Desde el principio incluyó a los seres humanos en sus reflexiones, y al observar un orangután en el zoológico el 28 de marzo de 1838, notó lo similar que era su comportamiento al de un niño.

El esfuerzo le pasó factura, y en junio tuvo que guardar cama varios días por problemas estomacales, dolores de cabeza y síntomas cardíacos. Durante el resto de su vida sufrió episodios recurrentes de vómitos, temblores, abscesos, palpitaciones y otros malestares, especialmente en momentos de estrés social o académico. La causa de su enfermedad sigue siendo desconocida y los tratamientos apenas le proporcionaron alivio.

El 23 de junio se tomó un descanso y viajó a Escocia para «hacer algo de geología». Visitó Glen Roy con un clima excepcional para observar los «caminos naturales» trazados en las laderas a tres alturas. Publicó una interpretación que atribuía estas formaciones a antiguas playas elevadas por movimientos geológicos, aunque más tarde aceptó que eran líneas de costa de un lago proglacial.

Totalmente recuperado, regresó a Shrewsbury en julio. Tomaba notas diarias sobre cría animal mientras reflexionaba sobre su futuro en dos hojas donde comparaba ventajas e inconvenientes del matrimonio. Tras decidirse, habló con su padre y visitó a su prima Emma el 29 de julio. No llegó a proponerle matrimonio, pero, contra el consejo paterno, le habló de sus ideas sobre la transmutación.

Mientras continuaba con sus investigaciones en Londres, Charles Darwin añadió a sus extensas lecturas la sexta edición del *Ensayo sobre el principio de la población*, de Thomas Malthus. Malthus sostenía que, si no se controlaba, la población humana crecería en progresión geométrica hasta superar los recursos disponibles, provocando lo que hoy se conoce como catástrofe maltusiana. Darwin comprendió de inmediato que ese razonamiento también se aplicaba a la «guerra de especies» descrita por de Candolle entre plantas, así como a la lucha por la existencia en la naturaleza, donde las poblaciones permanecen relativamente estables. Dado que los organismos producen más descendencia de la que los recursos pueden sostener, las variaciones favorables aumentarían las probabilidades de supervivencia y se transmitirían a la descendencia, mientras que las desfavorables desaparecerían. Con el tiempo, este proceso podría originar nuevas especies. El 28 de septiembre de 1838 anotó esta intuición, comparándola con una cuña que introduce estructuras adaptadas en los huecos de la economía natural, desplazando a las menos eficaces. En los meses siguientes comparó la selección natural con la práctica de los agricultores que escogen lo mejor de su cosecha, considerando que las variaciones surgían «al azar» y que «cualquier parte de una estructura recién adquirida está completamente probada y perfeccionada». Para él, esta analogía era «la parte más hermosa de mi teoría».

El 11 de noviembre regresó a Maer y se declaró a Emma, compartiendo nuevamente sus ideas científicas. Ella aceptó, y en sus cartas de amor mostraba cuánto valoraba la sinceridad con la que él exponía sus dudas, al tiempo que expresaba sus propias creencias unitarias y su preocupación por posibles diferencias futuras. Mientras buscaba casa en Londres, los episodios de enfermedad continuaban, y Emma le escribió instándolo a descansar, diciéndole con tono casi profético: «No sigas enfermando, mi querido Charley, hasta que pueda estar contigo para cuidarte». Darwin encontró una vivienda que describió como una «cabaña de guacamayos» por sus llamativos interiores, en Gower Street, donde instaló su museo durante las navidades. El 24 de enero de 1839 fue elegido miembro de la Royal Society.

El 29 de enero, Charles Darwin y Emma Wedgwood se casaron en Maer en una ceremonia anglicana adaptada para acoger a los unitarios. Ese mismo día tomaron el tren a Londres para instalarse en su nuevo hogar.

A comienzos de 1856, Darwin investigaba si huevos y semillas podían sobrevivir en agua salada y dispersarse a través de los océanos. Hooker comenzaba a dudar de la inmutabilidad de las especies, mientras que el joven Thomas Henry Huxley rechazaba firmemente la evolución. Lyell, por su parte, estaba intrigado por las ideas de Darwin, aunque sin comprender del todo sus implicaciones. Al leer un artículo de Alfred Russel Wallace sobre la introducción de especies, notó similitudes con los pensamientos de Darwin y lo instó a publicar para asegurar su prioridad. Aunque Darwin no se sintió amenazado, comenzó a trabajar en un texto breve. Sin embargo, las dificultades teóricas lo retrasaban constantemente, y finalmente amplió el proyecto a un «gran libro sobre las especies» titulado *Selección natural*. Continuó reuniendo datos y especímenes de naturalistas de todo el mundo, incluido Wallace, que trabajaba en Borneo. El botánico estadounidense Asa Gray compartía intereses similares, y el 5 de septiembre de 1857 Darwin le envió un detallado resumen de sus ideas, incluyendo un fragmento de *Selección natural*. En diciembre, Wallace le escribió preguntando si su libro trataría el origen del ser humano. Darwin respondió que evitaría el tema por estar «rodeado de prejuicios», aunque animó a Wallace a seguir desarrollando sus propias ideas, añadiendo: «Yo voy mucho más lejos que usted».

El libro estaba a medio camino cuando, el 18 de junio de 1858, Darwin recibió una carta de Wallace con un manuscrito que defendía la evolución por selección natural. Siguiendo la petición de Wallace, Darwin envió el texto a Lyell, sorprendido por la coincidencia entre sus teorías, y sugirió que se publicara en la revista que Wallace prefiriera. En ese momento, la familia de Darwin atravesaba una crisis: los niños del pueblo morían de escarlatina, por lo que dejó el asunto en manos de Lyell y Hooker. Finalmente se decidió presentar ambos trabajos conjuntamente ante la Sociedad Linneana de Londres el 1 de julio, bajo el título *Sobre la tendencia de las especies a formar variedades, y sobre la perpetuación de las variedades y de las especies por medio de la selección natural*. La presentación incluía el manuscrito de Wallace, un extracto del ensayo de Darwin de 1844 y un resumen de su carta a Asa Gray. Darwin no asistió, pues su hija había muerto de escarlatina y estaba profundamente afectado.

La presentación conjunta pasó casi desapercibida. Tras su publicación en agosto en el boletín de la sociedad, fue reimpresa en varias revistas y recibió algunas reseñas, pero el presidente de la Sociedad Linneana comentó en mayo de 1858 que aquel año no había estado marcado por ningún descubrimiento revolucionario. Solo una crítica llamó la atención de Darwin: el profesor Samuel Haughton, de Dublín, afirmó que «todo lo novedoso del artículo es falso, y lo verdadero ya se había dicho antes». Darwin trabajó durante trece meses para producir un extracto de su «gran libro», sufriendo problemas cardíacos pero recibiendo apoyo constante de sus colegas. Lyell organizó la publicación con John Murray.

*El origen de las especies mediante la selección natural, o la conservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida* —conocido simplemente como *El origen de las especies*— tuvo un éxito inmediato. Las 1250 copias de la primera edición se vendieron rápidamente cuando salieron a la venta el 22 de noviembre de 1859. En el libro, Darwin desarrolló una «amplia argumentación» basada en observaciones detalladas e inferencias, anticipando y respondiendo a posibles objeciones. Su única referencia directa a la evolución humana fue una frase moderada en la que afirmaba que «se arrojará luz sobre el origen del hombre y su historia».

A pesar de los repetidos episodios de enfermedad durante los últimos 22 años de su vida, Charles Darwin continuó trabajando sin descanso. Tras publicar *El origen de las especies* como un resumen de su teoría, desarrolló líneas de investigación que solo había esbozado allí, abordando temas tan diversos como la evolución humana, la adaptación vegetal o la belleza ornamental en la naturaleza.

En 1861, sus estudios sobre la polinización por insectos lo llevaron a investigar las orquídeas silvestres, analizando cómo sus flores estaban adaptadas para asegurar la heterosis. Su obra *La fecundación de las orquídeas* (1862) fue la primera demostración detallada del poder explicativo de la selección natural, mostrando complejas relaciones ecológicas y predicciones verificables. Su salud volvió a deteriorarse, obligándolo a guardar cama. Su habitación se llenó de ingeniosos experimentos para estudiar los movimientos de las plantas trepadoras, y recibió visitas de destacados naturalistas, como Ernst Haeckel —defensor de un «darwinismo» particular que favorecía la ortogénesis— y el propio Wallace, que aunque seguía apoyando la teoría, se inclinaba cada vez más hacia el espiritualismo.

La primera parte del «gran libro» de Darwin, *Variación de las plantas y los animales en estado doméstico*, creció hasta convertirse en dos voluminosos tomos, lo que lo obligó a posponer otros temas como la evolución humana y la selección sexual. La obra se publicó en 1868 y, pese a su extensión, tuvo una gran acogida, con numerosas ventas y traducciones. Más tarde, Darwin redactó una segunda parte dedicada a la selección natural, que se publicaría póstumamente. En 1869 utilizó por primera vez la expresión de Herbert Spencer, «la supervivencia del más apto», como sinónimo de selección natural, incorporándola en la quinta edición de *El origen de las especies*.

El siguiente gran desafío de Charles Darwin fue abordar la evolución humana. Lyell ya había popularizado el estudio de la prehistoria, y Thomas Henry Huxley organizaba sesiones de anatomía comparada en las que examinaba cráneos de simios y humanos en distintos grados de desarrollo. Con *El origen del hombre y la selección en relación al sexo* (1871), Darwin reunió múltiples evidencias que situaban al ser humano como una especie más dentro del reino animal, mostrando la continuidad entre rasgos físicos y capacidades mentales. Además, desarrolló la teoría de la selección sexual para explicar características que no parecían tener un valor adaptativo directo, como la cola ornamentada del pavo real. También analizó la evolución cultural y las diferencias sexuales, raciales y sociales, subrayando que todos los seres humanos pertenecen a una única especie. Su siguiente obra, *La expresión de las emociones en el hombre y los animales* (1872), una de las primeras publicaciones ilustradas con fotografías, profundizó en la continuidad entre la psicología humana y el comportamiento animal. Ambos libros tuvieron un enorme éxito, y el propio Darwin se mostró sorprendido de que «todo el mundo hablara de ellos sin mostrar asombro alguno».

Sus investigaciones sobre la evolución culminaron en estudios dedicados al movimiento de plantas trepadoras y carnívoras, los efectos de la heterosis y la autofecundación, las distintas formas florales dentro de una misma especie y *El poder del movimiento en las plantas*. En su último libro, analizó el papel de las lombrices en la formación del suelo.

Charles Darwin murió en Downe, Kent, el 19 de abril de 1882. Esperaba ser enterrado en el cementerio de la iglesia de St. Mary, en su localidad, pero a petición de sus colegas, el presidente de la Royal Society, William Spottiswoode, organizó un funeral de Estado en la Abadía de Westminster, donde fue sepultado junto a John Herschel e Isaac Newton. Solo cinco personas ajenas a la realeza recibieron un honor semejante en todo el siglo XIX.

El matrimonio Darwin tuvo diez hijos. Dos murieron en la infancia, y la muerte de Anne, con diez años, dejó una marca imborrable en sus padres. Charles fue un padre afectuoso y muy atento. Cuando sus hijos enfermaban, sospechaba que la consanguinidad podía agravar la predisposición genética a las dolencias que él mismo sufría desde joven. Investigó este tema en sus obras, comparándolo con las ventajas del cruce en muchos organismos.

La mayoría de los hijos de Darwin alcanzó carreras destacadas, en parte gracias al prestigio del apellido. George, Francis y Horace fueron elegidos miembros de la Royal Society por sus aportaciones en astronomía, botánica e ingeniería, respectivamente. Leonard, por su parte, fue militar, político, economista y eugenista, además de mentor del estadístico y biólogo evolutivo Ronald Fisher.

La explicación que Charles Darwin propuso sobre el origen de las especies y el funcionamiento de la selección natural, considerando el conocimiento científico disponible en su época, representó un avance decisivo en la comprensión coherente del mundo vivo y de las ideas evolutivas previas. Su planteamiento no era una teoría única, sino un conjunto amplio de subteorías que, tanto conceptual como históricamente, no eran inseparables entre sí (véase el artículo dedicado a *El origen de las especies* para un análisis completo). En esencia, las dos grandes propuestas del libro fueron, por un lado, la teoría del origen común o comunidad de descendencia, que reunía múltiples evidencias a favor del hecho evolutivo, y por otro, la teoría de la selección natural, que explicaba el mecanismo del cambio evolutivo. Con ello, Darwin buscaba resolver los dos grandes problemas de la historia natural: la unidad de tipo y las condiciones de existencia.

Aunque menos polémica que *Vestigios*, la publicación de *El origen de las especies* despertó un enorme interés internacional y generó intensos debates tanto en ámbitos científicos como religiosos, reflejados también en la prensa popular. En poco tiempo, el libro fue traducido a numerosos idiomas y se convirtió en una obra científica fundamental, discutida por amplios sectores sociales, incluidos los «trabajadores» que acudían masivamente a las conferencias de Huxley. Aunque su salud le impedía participar en debates públicos, Darwin siguió de cerca todas las reacciones, como demuestra su abundante correspondencia. La aceptación de sus ideas avanzó en dos etapas: primero, durante la segunda mitad del siglo XIX, el mundo victoriano fue asimilando progresivamente la idea de la evolución; después, ya en el siglo XX, el redescubrimiento de las leyes de Mendel permitió la aceptación plena de la selección natural.

En el ámbito popular, la reacción más frecuente —visible en caricaturas y sátiras de la época— se centró en las implicaciones de la teoría evolutiva para la posición del ser humano dentro del reino animal. Aunque Charles Darwin solo había señalado que su teoría «arrojaría luz» sobre el origen humano, la primera reseña del libro lo acusó de sostener, como en *Vestigios*, que el hombre descendía del mono. El vínculo evolutivo entre humanos y otros primates también dividió a la comunidad científica. Huxley, defensor de la evolución, y Richard Owen, líder de los críticos del *Origen*, mantuvieron un intenso debate durante dos años sobre las similitudes y diferencias anatómicas entre los cerebros de humanos y simios. La campaña de Huxley terminó debilitando gravemente la autoridad de Owen y de la «vieja guardia».

En cuanto a la recepción religiosa, una parte significativa del cristianismo —hasta hoy— rechaza la teoría darwiniana por considerarla incompatible con el relato bíblico de la Creación en el Génesis. Sin embargo, también surgieron corrientes más liberales que la integraron en sus creencias. La Iglesia de Inglaterra no reaccionó de manera uniforme. Los antiguos profesores de Darwin en Cambridge, Adam Sedgwick y John Stevens Henslow, rechazaron la teoría de forma tajante. Sedgwick llegó a advertir que la aceptación popular del libro podría provocar «una brutalización de la raza humana sin precedentes». En contraste, teólogos liberales como Charles Kingsley interpretaron la selección natural como un instrumento del diseño divino. En 1860, siete teólogos anglicanos publicaron *Essays and Reviews*, donde Baden Powell elogió la obra de Darwin por «apoyar el gran principio de los poderes autoevolutivos de la naturaleza». Asa Gray mantuvo extensos debates teológicos con Darwin, quien distribuyó su obra *La selección natural no es inconsistente con la teología natural*, en defensa de una evolución teísta. Ese mismo año tuvo lugar el célebre debate de Oxford, durante la reunión de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia, donde filósofos, teólogos y científicos discutieron la teoría. El obispo Samuel Wilberforce, aunque aceptaba la evolución, rechazó la explicación darwinista. Entre los defensores de Darwin destacaron Hooker y Huxley, este último apodado desde entonces el «bulldog de Darwin».

Los amigos más cercanos de Charles Darwin —Gray, Hooker, Huxley y Lyell— mantuvieron ciertas reservas, pero lo apoyaron, al igual que muchos naturalistas jóvenes. Gray y Lyell intentaron conciliar evolución y fe, mientras que Huxley defendió un enfrentamiento directo entre ciencia y religión, oponiéndose al control clerical de la educación y de la ciencia, representado por Owen y los aristócratas aficionados. El 3 de noviembre de 1864, día en que la Royal Society otorgó a Darwin la medalla Copley, Huxley organizó la primera reunión del influyente Club X, dedicado a promover «la ciencia pura y libre, sin dogmas religiosos».

Entre las críticas científicas, uno de los principales obstáculos para aceptar la evolución fue la edad de la Tierra, que según los cálculos de Lord Kelvin era demasiado corta para permitir el gradualismo defendido por Darwin. Más tarde, el descubrimiento de la radiactividad y su aplicación al cálculo de la edad terrestre resolvieron este problema.

El gradualismo darwiniano fue otra fuente importante de controversia. Huxley le advirtió: «Se ha impuesto usted una dificultad innecesaria al adoptar el *Natura non facit saltum* de manera tan estricta». Las objeciones se centraron en dos cuestiones: la ausencia de formas intermedias en el registro fósil y la aparente imposibilidad de que órganos complejos evolucionaran gradualmente, como señalaron Lyell y George Jackson Mivart, quienes argumentaban que las etapas iniciales de estructuras complejas serían inútiles.

La aceptación de la selección natural como mecanismo evolutivo tardó aún más. Aunque muchos académicos aceptaban la evolución, rechazaban la selección natural por ser un proceso no teleológico. Persistieron teorías alternativas como el lamarckismo, la ortogénesis o diversas formas de vitalismo, como muestran las objeciones de Eduard von Hartmann y Henri Milne-Edwards. Otros críticos señalaron inconsistencias internas derivadas del mecanismo hereditario que Darwin asumía. Aunque *El origen de las especies* no se comprometía con una teoría concreta de la herencia, Darwin defendió la pangénesis, o herencia por mezcla, la más aceptada en su época. Aunque Gregor Mendel había publicado en 1865 sus leyes de la herencia, su trabajo permaneció ignorado hasta el siglo XX. Ocho años después de la publicación del *Origen*, Fleeming Jenkin y más tarde Ronald Fisher demostraron la incompatibilidad entre selección natural y herencia por mezcla. Jenkin, aplicando razonamientos estadísticos, mostró que la variación tendería a diluirse hacia la media poblacional, dificultando la acumulación de cambios. En la década de 1930 surgió la síntesis evolutiva moderna, que integró selección natural, genética mendeliana, mutación aleatoria y modelos matemáticos de genética de poblaciones, convirtiéndose en la visión predominante de la evolución.

Por otro lado, varios puntos de fuerte controversia en torno a la teoría de Charles Darwin y su visión de la naturaleza humana se relacionan con la eugenesia, el desarrollo del darwinismo social y la idea de la «supremacía del más fuerte», utilizada como justificación por potencias neoimperialistas europeas para imponer su dominio político en África y América. También existen debates sociales sobre posibles sesgos machistas o sexistas en algunos planteamientos darwinianos.

Diversos representantes del movimiento eugenésico y del darwinismo social adoptaron ideas derivadas de la teoría evolutiva como base para sus propuestas políticas. De hecho, varios hijos de Darwin participaron activamente en estos movimientos, y el propio Darwin llegó a escribir sobre la eugenesia aplicada. En 1911, su hijo Leonard asumió la presidencia de la Sociedad Eugenésica, y ese mismo año se formó un grupo eugenésico en Cambridge en el que figuraban tres de los hijos de Darwin: Horace, Francis y George. También se afirma que Adolf Hitler y Benito Mussolini se vieron influidos por las implicaciones teóricas y metodológicas de la eugenesia inspirada en Darwin. En general, numerosos críticos han vinculado la teoría evolutiva y la ideología del darwinismo social con el surgimiento del racismo moderno, el nacionalismo, la expansión neoimperialista y algunos de los pilares ideológicos del fascismo y el nazismo, cuyas consecuencias fueron devastadoras cuando se aplicaron políticamente bajo la idea de la «superioridad del más fuerte».

Durante la segunda mitad del siglo XX, el darwinismo siguió siendo objeto de rechazo por parte de grupos religiosos y conservadores, especialmente entre sectores del fundamentalismo cristiano en Estados Unidos, que se oponían a la enseñanza de la teoría de la evolución en las escuelas.

La tradición religiosa de la familia Darwin fue un unitarismo irregular: su padre y su abuelo eran librepensadores, pero él fue bautizado y educado en el anglicanismo. En su época en Cambridge, Charles Darwin llegó a plantearse convertirse en clérigo anglicano y no dudaba de la veracidad literal de la Biblia. Sin embargo, su relación con John Herschel y la influencia de la teología natural de William Paley lo llevaron a adoptar un pensamiento más crítico, buscando explicaciones que no dependieran del milagro o de la teleología divina. Durante el viaje del HMS Beagle, Darwin aún buscaba «centros de creación» que explicaran la distribución de las especies. Por ejemplo, al observar hormigas león en zonas habitadas por canguros, habló de «dos momentos de creación distintos». En esa etapa seguía siendo bastante ortodoxo y citaba la Biblia como autoridad moral.

Tras su regreso, Charles Darwin se volvió mucho más crítico con el pensamiento creacionista y comenzó a considerar que otras religiones —o incluso todas— podían tener un valor equivalente. Los años siguientes, marcados por intensas reflexiones sobre geología y transmutación, lo llevaron a cuestionar numerosos aspectos de la fe, debates que compartía con Emma, su esposa, quien defendía una fe basada en el estudio y el cuestionamiento. La teodicea de Paley y las ideas de Malthus abrían un conflicto adicional: aceptar el hambre o la extinción como parte de una Creación supuestamente perfecta. Para Darwin, la selección natural generaba por sí misma esa «perfección», pero eliminaba la necesidad de un «diseño divino» y ponía en duda la figura de un «Dios bondadoso», especialmente al observar comportamientos naturales crueles, como insectos que paralizan a otros para alimentar a sus crías. Aun así, consideraba la vida como un conjunto de organismos admirablemente adaptados y en El origen de las especies incluyó algunos argumentos teológicos. Aunque veía la religión como una estrategia evolutiva, seguía creyendo que, en última instancia, Dios era el «dador de vida».

Charles Darwin continuó participando activamente en las actividades de su parroquia, pero hacia 1849 comenzó a dedicar el tiempo de los servicios religiosos a pasear en soledad. Aunque evitaba expresar abiertamente sus opiniones religiosas, en 1879 afirmó que nunca se había considerado ateo y que el término «agnóstico» describía mejor su postura. En 1880 escribió una carta a su abogado Francis McDermott en la que se declaraba no creyente, tanto en la Biblia como en la divinidad de Jesucristo.

La llamada Historia de Lady Hope, publicada en 1915, afirmaba que Darwin había regresado al cristianismo en su lecho de muerte, pero sus hijos protestaron enérgicamente y la historia fue refutada por historiadores. Sus últimas palabras fueron para su familia: le dijo a Emma: «No tengo miedo a la muerte. Recuerda lo buena esposa que has sido para mí. Diles a mis hijos que recuerden lo buenos que han sido conmigo». Mientras se apagaba, repetía a Henrietta y Francis: «Casi ha merecido la pena estar enfermo para recibir vuestros cuidados».

Charles Darwin mostró interés por las ideas de su medio primo Francis Galton, quien en 1865 argumentó que los rasgos mentales y morales podían heredarse y que los principios de la cría animal podían aplicarse a los seres humanos. En El origen del hombre, Darwin señaló que ayudar a los débiles a sobrevivir y reproducirse podría contradecir los efectos de la selección natural, pero advirtió que negar esa ayuda pondría en riesgo el instinto de solidaridad, «la parte más noble de nuestra naturaleza», y que factores como la educación podían ser más determinantes. Cuando Galton sugirió que publicar estos estudios podría fomentar matrimonios entre personas «mejor dotadas por la naturaleza», Darwin reconoció dificultades prácticas y consideró que era «el único método factible, aunque quizá utópico, de mejorar la raza humana», prefiriendo simplemente divulgar la importancia de la herencia y dejar las decisiones a los individuos.

Tras la muerte de Darwin en 1883, Galton acuñó el término eugenesia para referirse a la disciplina dedicada a la mejora biológica de la especie humana y desarrolló la biometría. Los movimientos eugenésicos ya estaban extendidos cuando se redescubrió la genética mendeliana, y en países como Bélgica, Brasil, Canadá, Suecia y Estados Unidos se aprobaron leyes de esterilización obligatoria. La eugenesia nazi desacreditó profundamente estas ideas.

El uso de leyes naturales para justificar decisiones morales o sociales plantea el problema ético de pasar del «ser» al «deber ser». Así, cuando Malthus afirmaba que el crecimiento poblacional por encima de los recursos era un mecanismo divino para fomentar el trabajo y la moderación, su argumento fue utilizado en la década de 1830 para justificar las workhouses y la economía del laissez-faire. De manera similar, algunos autores vieron implicaciones sociales en la teoría evolutiva, y Herbert Spencer, en La estática social (1851), basó sus ideas sobre libertad y derechos individuales en la teoría evolutiva de Lamarck.

La teoría de la evolución de Charles Darwin fue empleada como justificación de desigualdades sociales y raciales. Aunque Darwin afirmó que era «absurdo hablar de que un animal sea superior a otro» y concebía la evolución como un proceso sin finalidad, poco después de la publicación del Origen los críticos ridiculizaban su concepto de lucha por la existencia como una defensa maltusiana del capitalismo industrial inglés. El término «darwinismo» se aplicó a ideas evolutivas ajenas, como la «supervivencia del más apto» de Spencer aplicada al libre mercado, o las teorías racistas de Ernst Haeckel sobre el desarrollo humano. Darwin no compartía estas posturas: fue un firme opositor de la esclavitud, de la clasificación de las «razas humanas» como especies distintas y de los abusos contra pueblos indígenas.

Algunos autores utilizaron la selección natural para defender ideologías muy diversas —capitalismo extremo, racismo, militarismo, colonialismo o neoimperialismo—, mientras que otros, inspirados en la visión holística de Darwin sobre la «dependencia mutua entre los seres vivos», desarrollaron ideologías opuestas como el pacifismo, el socialismo, el progresismo o el anarquismo. El príncipe Kropotkin, por ejemplo, destacó la cooperación por encima de la competencia. El propio Darwin insistió en que las políticas sociales no podían basarse en los conceptos de lucha por la supervivencia y selección natural.

El término «darwinismo social», acuñado por Herbert Spencer, no fue muy común en el siglo XIX, pero se popularizó en los años 1940 como expresión despectiva, especialmente tras su uso por William Graham Sumner para oponerse al reformismo y al socialismo. Desde entonces, se emplea para referirse críticamente a quienes defienden supuestas implicaciones morales de la evolución.