Trigonotarbida
Petrunkevitch, 1949
Trigonotarbida es un orden extinto de arácnidos cuyo registro fósil se extiende desde el final del Silúrico hasta los inicios del Pérmico, abarcando desde el Pridoli hasta el Sakmariano. Trigonotarbida está representado en numerosas localidades fósiles de Europa y Norteamérica, además de un registro aislado en Argentina, lo que demuestra que Trigonotarbida tuvo una distribución amplia en los ecosistemas terrestres paleozoicos. Los miembros de Trigonotarbida recuerdan superficialmente a las arañas modernas, aunque carecían de hileras productoras de seda, lo que los distingue claramente de los araneidos.
Trigonotarbida
FAUNA DEL SILÚRICO
Era Geológica
Periodo: Silúrico
Descubridor
Origen
Grupo
Familia
- Agresividad 9%
Millones de Años
El primer fósil de Trigonotarbida fue descrito en 1837 por el geólogo inglés William Buckland, quien encontró un ejemplar en las minas de carbón de Coalbrookdale, Inglaterra. Buckland interpretó erróneamente el fósil como un escarabajo y lo denominó Curculoides prestvicii. Años más tarde, un ejemplar mucho mejor conservado fue descubierto en Coseley, cerca de Dudley, en la región de West Midlands. En 1871, Henry Woodward revisó el material y reconoció correctamente que se trataba de un arácnido, renombrándolo como Eophrynus prestvicii. El nombre del género combina el término griego eos (“amanecer”) con Phrynus, un género de arañas látigo modernas, reflejando la idea de que Trigonotarbida representaba una forma temprana dentro de los arácnidos. Woodward también describió Brachypyge carbonis a partir de material de Bélgica, aunque inicialmente se confundió con restos de un cangrejo debido a su conservación parcial.
En 1882, el zoólogo alemán Ferdinand Karsch describió varios arácnidos fósiles procedentes de las minas de carbón de Neurode, en Silesia. Entre ellos se encontraba Anthracomartus voelkelianus, nombrado en honor al capataz de la mina. Karsch elevó esta especie a un nuevo orden, Anthracomarti, basándose en características que consideró distintivas. El nombre deriva del griego ántrax, “carbón”, en referencia al ambiente fosilífero. Durante este periodo, numerosos fósiles que más tarde serían reconocidos como Trigonotarbida fueron descritos en Europa central. Hanns Bruno Geinitz describió Kreischeria wiedei desde Zwickau, aunque lo interpretó como un pseudoescorpión. Johann Kušta describió Anthracomartus krejcii en la República Checa, y Samuel Hubbard Scudder describió Anthracomartus trilobitus en Arkansas, el primer Trigonotarbida norteamericano.
Los primeros estudios sobre Trigonotarbida tendían a confundirlos con otros arácnidos, especialmente con los opiliones. Alexander Petrunkevitch, uno de los grandes especialistas en arácnidos fósiles, dividió Trigonotarbida en dos órdenes distintos basándose en la anchura de la división entre prosoma y opistosoma. Clasificó Anthracomartida y Haptopoda en la subclase Stethostomata, caracterizada por una amplia separación corporal y piezas bucales colgantes, mientras que Trigonotarbida fue colocado en la subclase Soluta, definida por una división corporal de anchura variable. Este esquema fue ampliamente seguido durante décadas.
En la década de 1980, Bill Shear y sus colaboradores realizaron un estudio fundamental sobre Trigonotarbida basándose en ejemplares excepcionalmente bien conservados del Devónico medio de Gilboa, Nueva York. Cuestionaron la validez de definir grupos enteros por caracteres variables y llevaron a cabo el primer análisis cladístico que incluía arácnidos fósiles y actuales. Sus resultados demostraron que Trigonotarbida estaba estrechamente relacionado con un grupo de arácnidos que incluye arañas, arañas látigo, escorpiones látigo y schizómidos, un conjunto conocido como Tetrapulmonata. Todos estos grupos, incluido Trigonotarbida, comparten características como dos pares de pulmones en libro y quelíceros con colmillos que funcionan como una navaja plegable. Un estudio de 2007 apoyó ampliamente esta hipótesis y propuso el clado Pantetrapulmonata, que agrupa Trigonotarbida + Tetrapulmonata. Análisis posteriores han confirmado esta relación.
En 1892, Karsch sugirió que los ricinuleidos, un grupo de arácnidos raros y peculiares, podrían ser los descendientes vivos de Trigonotarbida. Esta idea fue retomada por Jason Dunlop, quien señaló similitudes notables entre ambos grupos, como la división de los tergitos opistosómicos en placas medianas y laterales y un mecanismo de acoplamiento complejo entre prosoma y opistosoma que bloquea ambas mitades del cuerpo. Aunque los análisis cladísticos modernos suelen situar a los ricinuleidos cerca de ácaros y garrapatas, el descubrimiento de una pequeña garra terminal en el pedipalpo tanto de ricinuleidos como de Trigonotarbida ha reavivado la posibilidad de una relación más estrecha.
El primer análisis cladístico dedicado exclusivamente a Trigonotarbida se publicó en 2014. Este estudio recuperó como monofiléticas a las familias Anthracomartidae, Anthracosironidae y Eophrynidae, mientras que otras como Trigonotarbidae, Aphantomartidae, Palaeocharinidae y Kreischeriidae resultaron polifiléticas. Dos clados principales fueron consistentemente recuperados: uno formado por Palaeocharinus + (Archaeomartidae + Anthracomartidae) y otro conocido como el “conjunto eofrínido”, que incluye Aphantomartus, Alkenia, Pseudokreischeria, Kreischeria, Eophrynus y Pleophrynus.
Trigonotarbida se parece superficialmente a las arañas, pero se distingue fácilmente por la presencia de tergitos opistosómicos divididos en placas medianas y laterales, un rasgo compartido únicamente con los ricinuleidos. Como en otros arácnidos, el cuerpo de Trigonotarbida se divide en prosoma y opistosoma. La longitud corporal varía desde unos pocos milímetros hasta unos cinco centímetros. El prosoma está cubierto por un caparazón que siempre presenta un par de ojos medianos. En familias basales como Palaeocharinidae y Anthracomartidae, existe además un par de tubérculos oculares laterales que parecen haber llevado lentes individuales, lo que sugiere que estos grupos estaban reduciendo un antiguo ojo compuesto. El margen anterior del caparazón sobresale formando un clípeo.
Los quelíceros de Trigonotarbida son del tipo “navaja de bolsillo”, con un segmento basal y un colmillo curvado. Son paleognáticos: los colmillos se mantienen paralelos entre sí, como en arañas migalomorfas, pero cuelgan hacia abajo como en las araneomorfas. No hay evidencia de glándulas venenosas, por lo que Trigonotarbida probablemente no era venenoso. Los fósiles mejor conservados muestran una boca pequeña con un labrum y un labium, y un sistema de filtrado interno formado por pelos o plaquetas, lo que indica que Trigonotarbida solo podía ingerir presas previamente licuadas mediante digestión externa.
Los pedipalpos de Trigonotarbida siguen el patrón típico de los arácnidos y no presentan modificaciones especializadas para la transferencia de esperma. En algunas familias, la punta del pedipalpo forma una pequeña quela, un rasgo compartido con los ricinuleidos. Las patas ambulatorias de Trigonotarbida presentan la estructura típica de los arácnidos y terminan en tres garras. En algunos grupos, las patas delanteras son robustas y espinosas, probablemente adaptadas para capturar presas.
El opistosoma de Trigonotarbida es subovalado y consta de doce segmentos, aunque algunos están fusionados o reducidos. El primer tergito está parcialmente cubierto por el caparazón, formando una “cresta de bloqueo” que une prosoma y opistosoma. Los tergitos del segundo al octavo segmento están divididos en tres placas, excepto en Anthracomartidae, donde se dividen en cinco. Los últimos segmentos forman un pigidio reducido. La parte ventral del opistosoma presenta opérculos con pulmones en libro en los segmentos 2 y 3, y esternitos en los segmentos posteriores. Los pulmones en libro de Trigonotarbida muestran láminas con trabéculas, una adaptación clara a la respiración aérea. En algunas especies se observan sacos ventrales adicionales.
En 2014, se recreó digitalmente la locomoción de Trigonotarbida mediante técnicas informáticas. Estudios posteriores sugirieron que Trigonotarbida probablemente caminaba con un patrón metacrónico, similar al de los ácaros modernos, en lugar de un patrón alterno. Investigaciones más recientes han utilizado simulaciones biomecánicas para evaluar la eficiencia de distintos patrones de marcha en modelos tridimensionales de Trigonotarbida.
Trigonotarbida, con su mezcla de rasgos primitivos y derivados, su importancia en la evolución temprana de los arácnidos terrestres y su abundante registro fósil, constituye uno de los grupos más fascinantes del Paleozoico continental.
