Adelophthalmidae
Jordan & Meyer, 1854
Adelophthalmidae, cuyo nombre procede del género tipo Adelophthalmus —literalmente “sin ojos obvios”—, es una familia de euriptéridos perteneciente a un linaje extinto de artrópodos acuáticos que desempeñó un papel crucial en la historia evolutiva del suborden Eurypterina. Esta familia constituye la única representante de la superfamilia Adelophthalmoidea, integrada dentro del infraorden Diploperculata, un grupo derivado del suborden Eurypterina. Los miembros de Adelophthalmidae fueron euriptéridos relativamente pequeños, de hábitos nadadores, que aparecieron por primera vez durante el Silúrico temprano.
Adelophthalmidae
FAUNA DEL SILÚRICO
Era Geológica
Periodo: Silúrico
Descubridor
Origen
Grupo
Familia
- Agresividad 22%
Millones de Años
Aunque los adelophthalmidos fueron los últimos representantes del suborden Eurypterina, no fueron los últimos euriptéridos en desaparecer. Ese lugar lo ocuparon los estilonúridos, los llamados “euriptéridos caminantes”, que sobrevivieron en la familia Hibbertopteridae hasta el evento de extinción masiva del Pérmico–Triásico, o incluso unos pocos millones de años después de la desaparición de los adelophthalmidos en el Pérmico temprano. El tamaño de los miembros de Adelophthalmidae era muy variable, oscilando entre los 4 centímetros de especies diminutas como Nanahughmilleria clarkei y los 32 centímetros de Adelophthalmus khakassicus, la especie más grande conocida del grupo. Aun así, incluso los mayores adelophthalmidos eran pequeños en comparación con gigantes euriptéridos como Jaekelopterus rhenaniae, que superaba holgadamente los dos metros de longitud y es considerado el artrópodo más grande jamás descubierto.
Los adelophthalmidos eran euriptéridos nadadores de pequeño tamaño, con un caparazón parabólico o en forma de U —aunque Unionopterus podría ser una excepción— y ojos intramarginales. Su sexta extremidad, la pata natatoria, era del tipo característico de Adelophthalmus, con un séptimo podómero largo y un octavo podómero provisto de dentículos toscos. El cuerpo presentaba una diferenciación de segundo orden en la región media, con extensiones laterales en el séptimo segmento corporal, y un telson lanceolado, es decir, en forma de lanza. La morfología del grupo variaba según el grado de derivación evolutiva: desde el basal Nanahughmilleria hasta el más derivado Adelophthalmus, se observa una disminución progresiva de las espinas en los apéndices y un aumento del tamaño de las espátulas genitales. El aún más primitivo Pittsfordipterus probablemente carecía por completo de estas estructuras.
Los primeros fósiles de adelophthalmidos descubiertos pertenecían al género tipo Adelophthalmus. El paleontólogo alemán Hermann Jordan recolectó el primer ejemplar de A. granosus en Jägersfreude, Sarre, Alemania. Tres años después, Jordan y Hermann von Meyer describieron la especie, reconociendo inmediatamente su naturaleza euriptérida por la similitud del caparazón y los apéndices con los de Eurypterus. Una de las diferencias más llamativas que observaron fue la aparente ausencia de ojos, lo que dio nombre al género y a toda la superfamilia. Sin embargo, hoy se sabe que esta característica era un artefacto de conservación y que los adelophthalmidos sí poseían ojos.
Desde entonces se han descrito 33 especies, aunque muchas son fragmentarias y podrían representar sinónimos de otras especies o incluso pertenecer a géneros distintos. Históricamente, varios géneros como Anthraconectes, Glyptoscorpius, Lepidoderma y Polyzosternites fueron considerados válidos, pero hoy se reconocen como sinónimos de Adelophthalmus, lo que convierte a este último en el género de euriptéridos más diverso conocido. Es posible que en el futuro la gran cantidad de especies atribuidas a Adelophthalmus lleve a dividir el género en varios linajes distintos.
En 1948, el paleontólogo ucraniano Boris I. Chernyshev describió un nuevo género basado en un único espécimen de Kazajistán, al que llamó Unionopterus. Su clasificación es controvertida debido a la mala calidad de las ilustraciones originales y a que el fósil se ha perdido. Unionopterus ha sido interpretado como un pterigótido, un adelophthalmido, un miembro de Adelophthalmus o simplemente un euriptérido indeterminado. La presencia de espinas en sus apéndices sugiere afinidades con Adelophthalmidae, pero la incertidumbre es tan grande que su posición filogenética podría no resolverse jamás.
En 1961, Erik N. Kjellesvig-Waering consideró que varias especies del género Hughmilleria eran lo suficientemente distintas como para separarlas en un nuevo subgénero, Nanahughmilleria, caracterizado por ojos intramarginales reniformes. Ese mismo año erigió el género Parahughmilleria, basado en la presencia de lóbulos suplementarios en el opérculo genital y ojos intramarginales. En 1964 describió el opérculo genital de H. (N.) phelpsae y sugirió que esta estructura podría tener gran importancia filogenética. Dos años después, junto con Kenneth E. Caster, elevó H. (N.) phelpsae al rango de género bajo el nombre Pittsfordipterus, y describió un nuevo género, Bassipterus, caracterizado por un apéndice genital especializado.
En 1989, Victor P. Tollerton Jr. revisó la familia Adelophthalmidae, incluyendo géneros como Adelophthalmus, Parahughmilleria, Bassipterus y Unionopterus. Definió el clado por la presencia de espinas en los apéndices del segundo al quinto par, una pata natatoria de tipo Adelophthalmus y epímeras laterales en el séptimo segmento. Señaló que algunas especies sin espinas podrían pertenecer a un nuevo género dentro de Slimonidae, aunque esta propuesta no se ajusta a la práctica taxonómica habitual.
En 2004, Odd Erik Tetlie erigió la superfamilia Adelophthalmoidea y la familia Nanahughmilleridae, aunque esta última apenas ha sido utilizada posteriormente. En 2008, Tetlie y Markus Poschmann describieron Eysyslopterus, un género basal cuyos caparazones son casi idénticos a los de géneros relacionados como Herefordopterus y Orcanopterus, diferenciándose principalmente por la posición de los ojos. Debido a sus ojos intramarginales, Eysyslopterus se ha clasificado dentro de Adelophthalmidae, aunque también se ha sugerido que podría ser el taxón hermano de Adelophthalmoidea y Pterygotioidea.
En 2023 se describió Archopterus anjiensis, procedente del Ordovícico tardío de China, lo que extiende el registro estratigráfico de Adelophthalmidae unos diez millones de años más atrás de lo que se creía.
Los euriptéridos alcanzaron su máxima diversidad durante el Silúrico, con más de la mitad de las especies conocidas procedentes de este periodo. Muchos grupos, incluidos Pterygotioidea, Mycteropoidea, Stylonuroidea y Adelophthalmoidea, aparecen por primera vez en esta época. Los miembros más primitivos de Adelophthalmoidea evolucionaron en Laurussia, especialmente en Baltica y Laurentia. Aunque la mayoría de los adelophthalmidos se encuentran en estas regiones, Adelophthalmus tuvo una distribución casi cosmopolita, apareciendo también en Siberia, Australia y el Terrane Rheno-Hercynian.
Los primeros adelophthalmidos, como Parahughmilleria hefteri, vivían en ambientes estuarinos o salobres, aunque algunas formas basales habitaban entornos completamente marinos. Esta preferencia se mantuvo hasta la aparición de Adelophthalmus, que muestra una tendencia más marcada hacia hábitats de agua dulce, especialmente durante el Carbonífero tardío. En depósitos de esta época, Adelophthalmus aparece asociado con bivalvos de agua dulce y restos terrestres, lo que indica ambientes pantanosos o de llanura costera.
Durante el Carbonífero tardío y el Pérmico temprano, Adelophthalmus habitó ambientes salobres y dulceacuícolas cercanos a llanuras costeras. La formación de Pangea favoreció su expansión, pero también alteró los patrones deposicionales y climáticos, contribuyendo a su declive. La última especie conocida, A. sellardsi, vivió en el Artinskiano, hace unos 290–284 millones de años. Con su desaparición se extinguió el suborden Eurypterina, aunque los estilonúridos persistieron hasta el final del Pérmico.
Adelophthalmidae se clasifica dentro del infraorden Diploperculata, junto con Carcinosomatoidea, Pterygotioidea y los waeringopteroideos, todos ellos caracterizados por un opérculo genital formado por dos segmentos fusionados. Adelophthalmoidea fue uno de los clados más diversos, con unas 40 especies, mientras que su grupo hermano Pterygotioidea alcanzó unas 50. Juntos representan más de un tercio de todas las especies de euriptéridos conocidas.
Dentro de Adelophthalmidae existen varios clados definidos por características compartidas. Parahughmilleria y Adelophthalmus forman un grupo derivado caracterizado por espinas agrandadas en el apéndice V, epímeras en el postabdomen y grandes espátulas genitales. Nanahughmilleria es el taxón hermano de este clado, pero más basal debido a su mayor espinosidad y espátulas genitales pequeñas. Bassipterus y Pittsfordipterus son aún más basales, definidos por ojos largos y estrechos y un apéndice genital de terminación compleja. En la base del grupo se encuentra Eysyslopterus, cuyo caparazón es casi idéntico al de géneros relacionados, diferenciándose principalmente por la posición de los ojos, lo que sugiere una migración gradual de los ojos hacia el centro del caparazón a lo largo de la evolución del grupo.
Los adelophthalmidos habitaban ambientes costeros, lagunas, estuarios y deltas con salinidad reducida. Aunque a menudo se encuentran en depósitos con influencia marina, los fósiles índice marinos suelen estar ausentes, lo que indica que estos animales preferían ambientes marginales. En algunos casos, como A. waterstoni de la Formación Gogo en Australia, los fósiles pueden haber sido transportados desde su hábitat original.
Los primeros adelophthalmidos, como Parahughmilleria hefteri, vivían en ambientes estuarinos con influencia mareal, aunque algunas formas basales habitaban entornos completamente marinos. Esta preferencia se mantuvo hasta la aparición de Adelophthalmus, que muestra una clara inclinación hacia ambientes de agua dulce, especialmente durante el Carbonífero tardío. Sin embargo, algunas especies tardías parecen haber regresado a ambientes con fuerte influencia marina, especialmente estuarios mareales.
En conjunto, Adelophthalmidae representa un clado eurihalino, capaz de tolerar variaciones de salinidad y de habitar ambientes estresantes en términos de oxígeno y salinidad. Aunque su conquista de hábitats de agua dulce no fue tan exitosa como la de otros grupos, como los xifosuros belinúridos, su extraordinaria longevidad y diversidad lo convierten en uno de los linajes más importantes y duraderos de la historia de los euriptéridos.
