Hynerpeton

Daeschler, 1994

Hynerpeton

Hynerpeton es un género extinto de vertebrado temprano dotado de cuatro extremidades que habitó ríos y charcas de la actual Pensilvania durante el Devónico tardío, entre aproximadamente 365 y 359 millones de años atrás. La única especie reconocida, Hynerpeton bassetti, recibe su nombre en honor al abuelo del investigador que la describió, el urbanista Edward Bassett. Este animal destaca por ser el primer tetrápodo devónico identificado en Estados Unidos y, además, podría encontrarse entre los primeros vertebrados en perder las branquias internas típicas de los peces.

Hynerpeton

Hynerpeton

FAUNA DEL DEVÓNICO

Era Geológica
Era: Paleozoica
Periodo: Devónico
Descubridor
Daeschler, 1994
Origen
Estados Unidos
Grupo
Vertebrado
Familia
Ichthyostegalia
  • Agresividad 50% 50%

Millones de Años

Los restos conocidos de Hynerpeton proceden del yacimiento de Red Hill, en Hyner (Pensilvania). El fósil más representativo es una gran cintura escapular endocondral formada por el cleitro, la escápula y el coracoides —sin incluir clavículas ni interclavícula— fusionados en un único elemento óseo. La cara interna de este hueso presenta varias depresiones interpretadas como zonas de inserción para un conjunto de músculos torácicos especialmente desarrollados. Esta musculatura habría proporcionado a Hynerpeton una movilidad superior y una mayor capacidad de soportar peso en comparación con otros tetrápodos tempranos como Ichthyostega y Acanthostega. El cleitro se encuentra soldado al escapulocoracoides, algo inusual entre los tetrápodos, mientras que la cintura escapular está completamente separada del cráneo, a diferencia de la condición típica en los peces.

Los primeros vertebrados con extremidades suelen denominarse tetrápodos según la definición morfológica tradicional empleada por la mayoría de paleontólogos. Sin embargo, formas devónicas como Hynerpeton, Ichthyostega o Acanthostega quedan fuera del grupo corona de Tetrapoda, ya que surgieron antes del ancestro común de los anfibios modernos, reptiles, aves y mamíferos. Para quienes prefieren una definición estrictamente neontológica, estos animales se clasifican como “tetrápodos de tallo” o “estegocéfalos”.

El yacimiento de Red Hill, origen de Hynerpeton, correspondía durante el Devónico Superior a una cálida llanura aluvial con una fauna diversa de peces y artrópodos terrestres. Hynerpeton fue uno de varios tetrápodos tempranos presentes en el lugar, aunque el primero en ser descubierto. Algunos investigadores han sugerido que animales como este aprovechaban su estilo de vida anfibio para desplazarse hacia charcas someras donde depositar sus huevos, evitando así a los grandes peces depredadores de los canales principales.

En 1993, los paleontólogos Edward “Ted” Daeschler y Neil Shubin hallaron el primer fósil de Hynerpeton en Red Hill mientras buscaban evidencias del origen de los vertebrados con extremidades. El ejemplar inicial consistía en una robusta cintura escapular endocondral izquierda perteneciente a un animal de extremidades poderosas. Este fósil, catalogado como ANSP 20053, se convirtió en el holotipo del género cuando Daeschler y colaboradores lo describieron formalmente en Science en 1994. En ese momento, Hynerpeton representaba el tetrápodo más antiguo conocido en Estados Unidos, y su presencia en un ecosistema tan complejo aportó información clave sobre la aparición y ecología de los primeros vertebrados con extremidades. El nombre del género combina “Hyner” con el término griego herpeton (“animal que se arrastra”), mientras que el epíteto bassetti honra a Edward M. Bassett.

La capa más rica en fósiles del yacimiento, conocida como “lente de Hynerpeton”, debe su nombre a este género. Se formó durante el Fameniano medio y superior, entre 365 y 363 millones de años atrás. Desde su descubrimiento, se han recuperado en esta lente numerosos restos de estegocéfalos: elementos del hombro, fragmentos mandibulares, porciones craneales, gastralia, un fémur y un húmero de morfología inusual. En el año 2000, dos huesos mandibulares fueron asignados a un nuevo género, Densignathus, y otros estudios han sugerido la presencia de varios taxones adicionales aún sin nombrar, incluido posiblemente el whatcheeriido más antiguo conocido.

Aunque parte de este material se atribuyó inicialmente a Hynerpeton, muchas de estas asignaciones fueron posteriormente descartadas. En 1997, Jenny Clack había referido al género varios fósiles adicionales —como un yugal, escudos abdominales y un fragmento mandibular— que no habían sido mencionados previamente en la literatura. En 2000, Daeschler revisó en detalle la mandíbula ANSP 20901 y la comparó con Densignathus. Una revisión más amplia realizada por Daeschler, Clack y Shubin en 2009 concluyó que muchos restos se habían asignado a Hynerpeton únicamente por su proximidad al punto donde apareció el holotipo, pero que la presencia de otros tetrápodos en la zona hacía esta asociación poco fiable. Solo se mantuvo dentro del género un cleitro izquierdo (ANSP 20054) cuya morfología coincidía casi exactamente con la del holotipo.

En 2025, estudiantes del club de ecología de la escuela secundaria Bucktail (Renovo) iniciaron una campaña para sustituir el fósil estatal de Pensilvania —el trilobite Eldredgeops rana, vigente desde 1988— por Hynerpeton.

Los individuos de Hynerpeton debieron asemejarse a otros tetrápodos tempranos como Ichthyostega o Acanthostega. Aunque el material disponible es escaso, la cintura escapular endocondral preservada permite inferir ciertos aspectos de su anatomía y posición evolutiva. Esta estructura incluye escápula, coracoides y cleitro, pero no las clavículas ni la interclavícula, y forma un conjunto grande y afilado. El cleitro constituye la porción superior, mientras que el escapulocoracoides forma la parte posterior y aloja la fosa glenoidea. En peces sarcopterigios ancestrales como Eusthenopteron, esta cintura estaba unida al cráneo; en los tetrápodos verdaderos, se divide en dos huesos separados. Hynerpeton representa un estado intermedio: la cintura está separada del cráneo, pero aún no se ha dividido. A partir del tamaño del hueso, se estima que el animal medía alrededor de 70 centímetros de longitud.

El cleitro de Hynerpeton es liso, a diferencia del aspecto rugoso típico de los peces tetrapodomorfos. Su parte superior está expandida y ligeramente inclinada hacia adelante, un rasgo derivado compartido con Tulerpeton y los tetrápodos posteriores. El escapulocoracoides es grande en vista lateral pero muy delgado en vista ventral. La fosa glenoidea se sitúa en el borde posterolateral, una posición más lateralizada que en la mayoría de tetrápodos devónicos, salvo Tulerpeton. Encima de ella se encuentra un relieve denominado contrafuerte supraglenoideo.

Hynerpeton presenta varias autapomorfias exclusivas. La cara interna del escapulocoracoides muestra una amplia fosa subescapular con un borde superior rugoso por las cicatrices musculares. Detrás de esta depresión se eleva un gran contrafuerte infraglenoideo. Una segunda depresión, la fosa infraglenoidea, continúa la fosa glenoidea y rodea la parte posterior del hueso, dividiendo el contrafuerte infraglenoideo. Estas características sugieren la presencia de una musculatura muy desarrollada asociada a la cintura escapular. La fosa infraglenoidea pudo servir como origen de músculos retractores, mientras que un surco anterior habría ayudado a elevar o protraer la extremidad. La fosa subescapular también habría actuado como punto de inserción muscular. Dado que estas estructuras no aparecen en otros tetrápodos de tallo o corona, es probable que Hynerpeton empleara un modo de locomoción experimental que no perduró más allá del Devónico. Los autores originales propusieron que esta musculatura podría haber sido útil tanto para caminar como para nadar.

A diferencia de muchos de sus contemporáneos, Hynerpeton parece carecer de una lámina postbranquial, estructura que en peces y algunos tetrápodos del tallo forma la pared posterior de la cámara branquial y ayuda a dirigir el flujo de agua. Su ausencia podría indicar la pérdida de branquias internas, situando a Hynerpeton entre los primeros vertebrados en adquirir esta adaptación. No obstante, esta interpretación es debatida: algunos peces eustenopteridos carecen de la lámina pese a conservar branquias, y ciertos temnospóndilos del grupo corona sí la presentan. Por ello, la pérdida de la lámina postbranquial en Hynerpeton probablemente evolucionó de manera independiente respecto a los tetrápodos del grupo corona.

La descripción original de 1994 situó provisionalmente a Hynerpeton dentro de Ichthyostegalia, un antiguo grupo que reunía a los tetrápodos devónicos “primitivos”. Sin embargo, la adopción de la cladística ha modificado profundamente estas categorías. Hoy, muchos paleontólogos siguen usando “tetrápodo” en sentido tradicional, mientras que otros lo restringen al grupo corona. En este marco, Hynerpeton es un tetrápodo en sentido morfológico, pero no pertenece al grupo corona. El término Ichthyostegalia ha caído en desuso por representar un grado evolutivo, no un clado. La definición tradicional de Tetrapoda se aproxima al clado Stegocephali, que incluye a todos los animales más cercanos a los temnospóndilos que a Panderichthys.

Debido a la escasez de material, Hynerpeton rara vez aparece en análisis filogenéticos. Cuando se incluye, suele ubicarse como una forma intermedia dentro de los tetrápodos de tallo que conducen al grupo corona. La morfología del cleitro y la ausencia de lámina postbranquial lo sitúan por encima de Acanthostega (y a menudo también de Ichthyostega), pero la presencia de una cintura escapular endocondral indivisa impide colocarlo por encima de Tulerpeton.

El yacimiento de Red Hill, donde se encontró Hynerpeton, forma parte del miembro Duncannon de la Formación Catskill, depositado en una antigua llanura aluvial costera cercana al ecuador durante el Devónico tardío. El clima era cálido y húmedo, con estaciones marcadas, y la región estaba atravesada por numerosos ríos lentos procedentes de las montañas Acadias. Estos cursos fluviales cambiaban de dirección con frecuencia, generando estanques y lagos temporales. La vegetación dominante incluía bosques de Archaeopteris y extensos pantanos de Rhacophyton, con abundante material carbonizado que evidencia incendios estacionales. También crecían licopsidas como Lepidodendropsis y Otzinachsonia, así como plantas difíciles de clasificar como Barinophyton y Gillespiea.

La fauna de Red Hill era igualmente diversa. Entre los pocos organismos completamente terrestres se encontraban arácnidos tempranos (Gigantocharinus), milpiés (Orsadesmus) y escorpiones aún sin describir. Los canales fluviales albergaban una gran variedad de peces: placodermos bentónicos como Phyllolepis, Groenlandaspis y Turrisaspis; peces con aletas radiadas como Limnomis; tiburones primitivos como Ageleodus y Ctenacanthus; varios sarcopterigios; y el gran acantodio Gyracanthus. El principal depredador era Hyneria, un pez tetrapodomorfo de tres metros de longitud.

Hynerpeton convivía con otros posibles tetrápodos del yacimiento. Densignathus, de mayor tamaño, compartía el mismo entorno. Un húmero atípico sugiere la presencia de un tercer género, y fragmentos craneales comparables a los de whatcheeriidos como Pederpes y Whatcheeria podrían indicar un cuarto, aunque esta asignación es discutida. La combinación de fauna y ambiente en Red Hill ha inspirado nuevas hipótesis sobre la evolución de la vida terrestre en los tetrápodos de tallo. Aunque la llanura aluvial nunca se secaba por completo, los estanques someros quedaban aislados en ciertas épocas del año, proporcionando refugio frente a los grandes depredadores acuáticos. Un análogo moderno sería el río Murray en Australia, donde peces más pequeños buscan refugio en meandros para evitar a depredadores mayores. En un escenario devónico, los vertebrados con cierta capacidad terrestre habrían tenido ventaja al desplazarse entre estos microhábitats, accediendo a recursos variados y evitando a los grandes peces de los canales principales.

Era Paleozoica

ERA PALEOZOICA

Paleozoico o también era Primaria es una división de la escala temporal geológica de más de 290 millones de años de duración, que se inició hace 542 millones de años. y acabó hace unos 251 millones de años.
Período Devónico

PERÍODO DEVÓNICO

Este período está dominado por el gran supercontinente de Gondwana dirigiéndose hacia el norte, donde empezaría a formarse un segundo supercontinente que se extendería por el Ecuador.

Hynerpeton

Hynerpeton

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