Cladoselache, cuyo nombre puede traducirse como “tiburón rama”, corresponde a un género extinto de peces cartilaginosos del Devónico Superior, concretamente del Fameniense, hallado en Norteamérica. Su silueta general recuerda a la de los actuales tiburones de la familia Lamnidae, como el mako o el tiburón blanco, aunque no guardaba parentesco cercano con ellos ni con ningún otro tiburón moderno. Como condrictio primitivo, Cladoselache aún no había desarrollado rasgos característicos de los selacios actuales, tales como la sustitución dental acelerada, la suspensión mandibular flexible, los dientes recubiertos de esmalte o la presencia confirmada de ganchos reproductivos.

Durante buena parte del siglo XX se consideró que Cladoselache ocupaba una posición basal dentro de Elasmobranchii, el linaje que acabaría dando lugar a los tiburones y rayas actuales. Sin embargo, estudios más recientes han identificado particularidades en el condrocráneo, en las espinas de la aleta dorsal y en la estructura de las aletas pectorales que apuntan a una relación más estrecha con los simoriiformes, un grupo peculiar de condrictios paleozoicos que incluye formas como Stethacanthus, famoso por sus espinas en forma de cepillo. Estas nuevas interpretaciones sugieren que Cladoselache y los simoriiformes podrían estar más próximos a las quimeras modernas que a los tiburones y rayas verdaderos.

Con varios metros de longitud, Cladoselache debió de ser un depredador marino rápido y maniobrable, favorecido por un cuerpo estilizado y una cola profundamente ahorquillada. Desde el punto de vista anatómico y evolutivo, es uno de los condrictios tempranos mejor conocidos, en parte gracias a la excelente conservación de sus fósiles en las lutitas de Cleveland, en la orilla sur del lago Erie. En estos yacimientos se han preservado no solo elementos del esqueleto cartilaginoso, sino también restos de piel, fibras musculares e incluso órganos internos como los riñones, algo excepcional en peces tan antiguos.

La anatomía de Cladoselache combina rasgos primitivos con otros más derivados. Su esqueleto estaba formado por cartílago teselado, un tejido exclusivo de los condrictios que mezcla zonas flexibles con un mosaico de pequeñas placas calcificadas llamadas teselas. La forma de la cabeza recuerda en ciertos aspectos a la de los tiburones anguila actuales, mientras que el cuerpo, aerodinámico y fusiforme, evoca a los tiburones caballa, lo que sugiere una ecología similar. El ejemplar más grande conocido alcanzaba unos dos metros de longitud, aunque muchos fósiles corresponden a individuos más pequeños.

Como en otros peces cartilaginosos, el cráneo de Cladoselache estaba formado por un condrocráneo que protegía el cerebro y los órganos sensoriales, acompañado por un palatocuadrado y un cartílago de Meckel que conformaban las mandíbulas superior e inferior. Los ojos y las cápsulas nasales eran grandes y estaban situados hacia la parte frontal de la cabeza. La estructura branquial no se conoce por completo, pero la evidencia indica la presencia de al menos cinco pares de arcos branquiales delgados y separados, lo que implicaría cinco hendiduras branquiales a cada lado. Algunas fuentes antiguas propusieron la existencia de seis o siete hendiduras, aunque esto no ha podido confirmarse. Cada hendidura estaba separada por pliegues musculares cargados de filamentos branquiales superpuestos.

Cladoselache poseía un par de grandes aletas pectorales situadas detrás de las branquias, así como aletas pélvicas más pequeñas en la parte inferior del cuerpo. Contaba con dos aletas dorsales, siendo la primera más grande y precedida por una espina robusta y curvada. El pedúnculo caudal era estrecho y aquillado, terminando en una aleta caudal con forma de media luna.

Cladoselache presenta un condrocráneo bajo, con una región esfenoidal amplia y triangular situada entre los ojos, seguida de una zona ótica algo más reducida que cubría el rombencéfalo y los órganos del equilibrio. La parte frontal del condrocráneo, correspondiente a la región etmoidal, no se conserva en los fósiles conocidos, aunque se deduce que sería mucho más corta que el rostrum prominente de los tiburones actuales. En la parte inferior del condrocráneo se observan varias aberturas destinadas al paso de nervios y vasos sanguíneos. En la zona posterior existe una excavación profunda bajo la articulación con la columna vertebral, donde se alojan dos aberturas muy separadas por las que entraban las ramas laterales de la aorta dorsal. Esta disposición representa un estado intermedio entre los simoriiformes, que presentan una única abertura dentro de la excavación, y otros condrictios, donde las aberturas están más separadas y no confinadas en una depresión. Cada rama de la aorta dorsal vuelve a salir del condrocráneo más adelante, lo que refuerza la idea de que Cladoselache ocupa una posición evolutiva transicional.

Existen numerosos rasgos craneales que Cladoselache comparte con los simoriiformes. Las salidas de las arterias orbitarias, encargadas de irrigar los ojos, se sitúan justo delante de las aberturas de las aortas dorsales. El proceso postorbitario, que separa la cuenca ocular de la región auditiva, es largo y está seguido de una zona entallada. Además, el borde externo de la plataforma supraorbitaria presenta una muesca distintiva. Sin embargo, Cladoselache se diferencia de los simoriiformes en la posición de las ramas del nervio facial, que en este género están muy separadas de las arterias orbitarias, mientras que en los simoriiformes ambas estructuras comparten un surco o abertura común.

Las mandíbulas de Cladoselache estaban formadas por un palatocuadrado y un cartílago de Meckel relativamente ligeros, que alojaban varias filas de dientes transversales asentados en surcos festoneados. La boca era terminal, situada en la parte frontal de la cabeza, similar a la del tiburón anguila moderno, aunque distinta de la mayoría de los tiburones actuales. La articulación entre ambas mandíbulas era débil, pero la superficie externa mostraba zonas de inserción para músculos potentes. La parte posterior del palatocuadrado se expandía hacia arriba para articularse con el proceso postorbital del condrocráneo, mientras que la rama palatina se proyectaba hacia la región etmoidal. Esta doble articulación también aparece en los tiburones xenacántidos. El borde posterior del palatocuadrado estaba reforzado por el hiomandibular, lo que permitía clasificar la suspensión mandibular de Cladoselache como anfistilia, un tipo de articulación común en los condrictios tempranos. En contraste, la mayoría de los tiburones modernos presentan hiostilia, donde la mandíbula depende casi exclusivamente del hiomandibular, mientras que las quimeras muestran holostilia, con el palatocuadrado fusionado al cráneo.

Los dientes de Cladoselache eran cladodontes, con una cúspide central grande y afilada flanqueada por una o dos parejas de cúspides más pequeñas. La cúspide central tenía una cara labial plana, a diferencia de otros cladodontes que presentan una superficie convexa. La raíz era ancha y mostraba una depresión basiolabial profunda, acompañada de proyecciones triangulares. Los dientes frontales eran más altos y poseían dos pares de cúspides laterales, siendo el par externo mayor que el interno. Hacia la parte posterior de la boca, la cúspide central se acortaba y el par interno de cúspides laterales desaparecía, quedando solo el par externo. Aunque los dientes estaban recubiertos por una gruesa capa de dentina, carecían de esmalte o esmaltoide, lo que los diferencia de los dientes de tiburones modernos y peces óseos.

Cladoselache fue uno de los primeros vertebrados en mostrar un sistema de reemplazo dental comparable al de los tiburones actuales. Cada palatocuadrado contenía entre once y doce filas de dientes dispuestas de adelante hacia atrás, con siete a nueve dientes por fila. Los dientes más antiguos, situados en la parte externa, eran más pequeños que los recién formados en el interior, lo que indica un ritmo de reemplazo lento pero constante, acorde con el crecimiento del animal. La presencia de superficies desgastadas en algunos dientes sugiere que estos se mantenían en uso durante un tiempo prolongado antes de ser sustituidos.

La columna vertebral de Cladoselache estaba formada por cartílago y carecía de los centros calcificados que caracterizan a muchos condrictios posteriores. Por ello, en los fósiles solo suelen preservarse los arcos neurales, puntiagudos y muy juntos entre sí. Todas las aletas, excepto la caudal, compartían una estructura básica similar: una base amplia integrada en el cuerpo y un perfil triangular sostenido por varillas cartilaginosas llamadas radiales. Solo unos pocos radiales estaban segmentados, y los más robustos se concentraban en la parte frontal de cada aleta, mientras que los más delgados se situaban hacia la parte posterior.

La aleta pectoral de Cladoselache era grande y alargada, unida a una cintura escapular ancha y sólida. Desde la base de cada aleta se proyectaba una escápula alta, mientras que los procoracoides, estructuras internas en forma de L, se conectaban hacia el exterior con una placa coracoidea que formaba la base de la aleta. La mitad frontal de la aleta pectoral estaba compuesta por once radiales que se unían directamente a la placa coracoidea; los seis primeros eran largos y no segmentados, mientras que los cinco siguientes estaban divididos en una parte proximal corta y una parte distal más larga. En la mitad posterior, un metapterigión triangular se extendía desde la placa coracoidea y servía de soporte a más de seis radiales delgados. Muchos de estos rasgos son compartidos con los simoriiformes, lo que refuerza la relación evolutiva entre ellos. Sin embargo, Cladoselache presenta una característica única: el borde posterior del metapterigión no proyecta pequeñas estructuras cartilaginosas llamadas axiales, presentes en otros condrictios paleozoicos.

Las aletas pélvicas eran pequeñas y bajas, con una longitud aproximadamente triple a su altura. Sus radiales, orientados hacia atrás, se unían a filas de basales incrustadas en el torso. Estas basales también estaban presentes bajo las aletas dorsales. Desde cada fila de basales pélvicas se proyectaban hacia adelante dos estructuras puntiagudas que podrían representar una forma temprana de cintura pélvica. No se han encontrado claspers en Cladoselache, a pesar de que parientes cercanos y otros condrictios del Devónico sí los poseían. Esto podría deberse a la reducción de la región pélvica, a un modo de reproducción basado en fertilización externa o simplemente a la ausencia de fósiles masculinos bien conservados. Cladoselache tampoco parece haber tenido una aleta anal. No obstante, la parte inferior del pedúnculo caudal albergaba seis pares de radiales orientados hacia adelante, siendo el primero especialmente grande. Estas estructuras podrían ser homólogas a una aleta anal impar y se extendían hasta la base de la aleta caudal.

La aleta caudal de Cladoselache era muy característica, con un perfil alto y semilunar que partía de un pedúnculo estrecho. Esta forma recuerda a la de peces modernos como el pez espada y a la de algunos simoriiformes. La notocorda se curvaba hacia arriba casi en ángulo recto y continuaba hasta el extremo del lóbulo superior de la aleta. Este lóbulo estaba formado por varias filas de placas cartilaginosas llamadas epurales, siendo las más grandes las situadas más lejos de la notocorda, lo que generaba un borde frontal afilado. El lóbulo inferior estaba reforzado por al menos una docena de radiales gruesos, aunque no se sabe con certeza si estos se unían directamente a la notocorda o si lo hacían mediante basales. El borde posterior de la aleta estaba formado por una red de fibras dérmicas. A cada lado del pedúnculo caudal había una quilla ancha que contribuía a estabilizar la cola, dándole un aspecto casi rectangular cuando se observa desde arriba.

Cladoselache poseía dos aletas dorsales: la primera, situada sobre las aletas pectorales, era notablemente más alta que la segunda, ubicada sobre las aletas pélvicas. Durante mucho tiempo se creyó que carecía de espinas dorsales, a diferencia de la mayoría de los tiburones paleozoicos. Sin embargo, en 1938 se describieron especímenes que mostraban una espina robusta delante de la primera aleta dorsal. Esta espina era curvada y casi tan larga como alta, muy distinta de las espinas finas de los ctenacantiformes y otros condrictios. Su superficie carecía de ornamentación, salvo por surcos aleatorios. La base de la espina probablemente estaba implantada de manera superficial en la piel y no unida estrechamente a la aleta dorsal. Internamente, la espina se insertaba en una placa de cartílago calcificado recubierta de capas de dentina, lo que la asemeja más al complejo de espinas dimórficas de los simoriiformes que a las espinas recubiertas de esmalte de otros tiburones. Aunque otro cladoseláquido, Maghriboselache, tenía espinas delante de ambas aletas dorsales, en Cladoselache la presencia de una espina en la segunda dorsal sigue siendo incierta.

Cladoselache es considerado uno de los condrictios tempranos mejor conocidos, un grupo que incluye a los peces cartilaginosos como tiburones, rayas y quimeras. Aunque su aspecto recuerda al de los tiburones modernos, no pertenece al linaje de los selacios actuales, que no aparecerían hasta el Jurásico. Desde su descubrimiento a finales del siglo XIX, Cladoselache fue reconocido como una forma ancestral dentro de los peces cartilaginosos, sin relación estrecha con los tiburones contemporáneos pese a su semejanza externa. En un sentido ecológico amplio, se le ha llamado en ocasiones “el tiburón más antiguo”, aunque en realidad solo está remotamente emparentado con los tiburones actuales. Su morfología, sin embargo, representa un patrón corporal que se considera ancestral para todos los condrictios, incluidos grupos que hoy no se identifican como tiburones, como las rayas y las quimeras.

Los condrictios se dividieron tempranamente en dos grandes ramas evolutivas. Una de ellas, los holocéfalos o eucondrocéfalos, fue muy diversa durante el Paleozoico, aunque en la actualidad solo está representada por las quimeras. La otra rama, los elasmobranquios, incluye a los tiburones modernos, las rayas y numerosos grupos extintos. En estudios antiguos, los términos tiburón, elasmobranquio y condrictio se usaban de manera intercambiable, aunque esta práctica ha sido abandonada en investigaciones recientes.

Las primeras publicaciones sobre Cladoselache lo situaban, junto con los acantodios, cerca de la base de los elasmobranquios, aunque ambos grupos mostraban rasgos especializados que los alejaban de la condición ancestral. Cladoselache y los acantodios fueron agrupados en el antiguo clado Pleuropterygii, basado en características consideradas primitivas, como la presencia de anillos esclerales, aletas pareadas en forma de colgajo, un lóbulo caudal superior reforzado y la supuesta ausencia de ganchos reproductivos. Con el tiempo, Pleuropterygii se amplió para incluir a los ctenacántidos y a los simoriiformes, que compartían con Cladoselache la edad geológica, los dientes cladodontes y ciertos rasgos anatómicos. El hallazgo posterior de espinas dorsales en Cladoselache reforzó la idea de que este género, junto con los ctenacántidos y los hibodontos, formaba una secuencia evolutiva que conducía hacia los tiburones modernos.

Durante el siglo XX, la posición de Cladoselache como un condrictio temprano cercano a los ctenacántidos y otros tiburones cladodontes fue ampliamente aceptada. Las discrepancias se centraban en determinar cuán temprano se había separado del resto del linaje. Algunos estudios lo consideraban el primer miembro divergente del grupo, mientras que otros lo situaban como un elasmobranquio derivado de una rama posterior a los holocéfalos. Incluso hubo propuestas que lo ubicaban cerca de los hibodontos y de los neoselacios, aunque estas interpretaciones eran inestables. En la década de 1980 surgieron comparaciones entre Cladoselache y los enigmáticos eugeneodontos, basadas en similitudes en la forma de la cola.

Investigaciones más recientes han aportado información detallada sobre la anatomía de Cladoselache, lo que ha llevado a muchos especialistas a proponer una relación estrecha entre este género y los simoriiformes, como Stethacanthus y Falcatus. La espina dorsal de Cladoselache parece ser homóloga a las estructuras cefálicas características de los simoriiformes, y existen numerosas similitudes en la caja craneana y en la región pectoral. Estas coincidencias sugieren que Cladoselache y los simoriiformes podrían formar un clado basal dentro de Chondrichthyes o Elasmobranchii, en línea con interpretaciones tradicionales.

Sin embargo, una hipótesis alternativa ha ganado fuerza: los simoriiformes, incluido Cladoselache, podrían situarse en la rama opuesta de los condrictios, formando parte temprana del linaje que daría origen a las quimeras modernas. Esta idea se apoyó inicialmente en características tentativas, como la reducción del recubrimiento dérmico y la ausencia de una segunda espina dorsal, y posteriormente se reforzó con rasgos craneales como un mesencéfalo arqueado y órbitas de gran tamaño.

Los dientes de Cladoselache eran delgados y de bordes lisos, adecuados para sujetar presas pero no para desgarrarlas. Los fósiles excepcionalmente conservados de la formación Cleveland Shale han permitido conocer con detalle su dieta. En el interior de muchos ejemplares se han encontrado restos de peces óseos pequeños, como “Kentuckia” hlavini, así como artrópodos tilacocéfalos del género Concavicaris y conodontos, organismos similares a mixinos primitivos. Algunos peces aparecían ingeridos con la cola por delante, lo que indica que Cladoselache era un cazador veloz capaz de capturar presas en movimiento.

Un aspecto aún no resuelto es su modo de reproducción. No se han encontrado claspers en Cladoselache, pese a que muchos tiburones primitivos sí los poseían. Esto resulta llamativo, ya que los claspers son esenciales para la fertilización interna en los tiburones modernos. Es posible que Cladoselache recurriera a la fertilización externa, o que simplemente no se hayan preservado fósiles masculinos completos.

Las escamas placoides estaban presentes, aunque eran diminutas y de forma cónica, y faltaban en gran parte del cuerpo. Los dentículos más grandes se encontraban en los bordes de las aletas y cerca de la línea lateral, mientras que escamas tricúspides aparecían en el margen de la mandíbula. Los dentículos tenían una estructura interna formada por cavidades pulpares recubiertas de dentina fusionada. Los ojos estaban protegidos por un anillo de más de veinte pequeñas osificaciones dérmicas, inicialmente interpretadas como dentículos modificados, pero posteriormente identificadas como verdaderos huesecillos esclerales, similares a los observados en Falcatus y Damocles. Los anillos esclerales son comunes en peces óseos y tetrápodos, pero los tiburones modernos solo conservan una estructura cartilaginosa en forma de copa.

Las condiciones excepcionales de conservación de Cleveland Shale han permitido estudiar tejidos blandos de Cladoselache, algo muy poco habitual en fósiles tan antiguos. Entre las aletas pélvicas y la caudal se encontraron dos órganos alargados repletos de túbulos, que podrían corresponder a riñones, aunque su posición es inusual. Esto sugiere que la cavidad corporal de Cladoselache se extendía más hacia el pedúnculo caudal que en los tiburones actuales. El contenido intestinal y los coprolitos presentan un patrón fuertemente retorcido, lo que indica un sistema digestivo comparable al de los tiburones modernos. La musculatura estaba organizada en paquetes bien definidos de fibras, más distinguibles que en los selacios actuales.

Cladoselache también ofrece información valiosa sobre la estructura de sus tejidos blandos gracias a la excepcional conservación de los fósiles de Cleveland Shale. Entre las aletas pélvicas y la caudal se identificaron dos órganos alargados repletos de pequeños túbulos, que probablemente correspondían a los riñones, aunque su posición resulta inusual en comparación con los tiburones modernos. Esto sugiere que la cavidad corporal de Cladoselache, incluyendo los sistemas digestivo y urinario, se extendía más hacia el pedúnculo caudal que en los selacios actuales. El contenido intestinal y los coprolitos presentan un patrón fuertemente retorcido, lo que indica un sistema digestivo comparable al de los tiburones modernos. La musculatura estaba organizada en paquetes bien definidos de fibras, más distinguibles que en los tiburones actuales, lo que permite reconstruir con mayor precisión su biomecánica.

Las escamas placoides de Cladoselache eran pequeñas y de forma cónica, y estaban ausentes en gran parte del cuerpo. Los dentículos más grandes se concentraban en los márgenes de las aletas y cerca de la línea lateral, mientras que escamas tricúspides aparecían en el borde de la mandíbula. Su estructura interna consistía en cavidades pulpares recubiertas de dentina fusionada. Los ojos estaban protegidos por un anillo formado por más de veinte pequeñas osificaciones dérmicas, inicialmente interpretadas como dentículos modificados, pero posteriormente identificadas como verdaderos huesecillos esclerales, similares a los observados en géneros como Falcatus y Damocles. Los anillos esclerales son comunes en peces óseos y tetrápodos, pero los tiburones modernos solo conservan una estructura cartilaginosa en forma de copa, lo que convierte a Cladoselache en un ejemplo importante para comprender la evolución de estas estructuras.

La dieta de Cladoselache se conoce con un nivel de detalle excepcional gracias a la preservación de contenidos estomacales en numerosos ejemplares. La mayoría de los restos corresponden a peces óseos pequeños, como “Kentuckia” hlavini, aunque también se han encontrado artrópodos tilacocéfalos del género Concavicaris y conodontos, organismos primitivos similares a mixinos. Algunos peces aparecían ingeridos con la cola por delante, lo que indica que Cladoselache era un depredador rápido y ágil, capaz de capturar presas en movimiento. Sus dientes, delgados y de bordes lisos, estaban adaptados para sujetar presas resbaladizas, pero no para desgarrarlas, lo que sugiere que Cladoselache tragaba a sus presas enteras o en grandes trozos.

El modo de reproducción de Cladoselache sigue siendo un enigma. No se han encontrado claspers en ninguno de los fósiles conocidos, a pesar de que muchos tiburones primitivos sí los poseían. Esto resulta llamativo, ya que los claspers son esenciales para la fertilización interna en los tiburones modernos. Es posible que Cladoselache recurriera a la fertilización externa, o que simplemente no se hayan preservado fósiles masculinos completos. La ausencia de estructuras reproductivas claras dificulta determinar con precisión su estrategia reproductiva, aunque su anatomía pélvica reducida podría apoyar la hipótesis de una reproducción externa.

La combinación de rasgos primitivos y derivados convierte a Cladoselache en un género clave para comprender la evolución temprana de los condrictios. Su morfología general, similar a la de un tiburón moderno, representa un patrón corporal ancestral dentro del grupo, mientras que características específicas, como la estructura del condrocráneo, la disposición de las aletas y la forma de los dientes, permiten situarlo en un punto intermedio entre los simoriiformes y otros linajes de peces cartilaginosos. La excepcional conservación de sus fósiles ha permitido estudiar no solo su esqueleto, sino también tejidos blandos, órganos internos y hábitos alimenticios, proporcionando una visión detallada de un depredador marino del Devónico Superior. Gracias a Cladoselache, es posible reconstruir con mayor precisión la diversidad, ecología y evolución de los primeros peces cartilaginosos, así como las transformaciones que dieron lugar a los tiburones, rayas y quimeras actuales.